林木育種學(xué) 第三章 種源試驗(yàn)與優(yōu)樹選擇

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1、第三章第三章 種源試驗(yàn)與優(yōu)樹選擇種源試驗(yàn)與優(yōu)樹選擇第一節(jié)種源試驗(yàn)概述第一節(jié)種源試驗(yàn)概述第二節(jié)地理變異規(guī)律第二節(jié)地理變異規(guī)律第三節(jié)第三節(jié) 種源試驗(yàn)與種源選擇種源試驗(yàn)與種源選擇第四節(jié)種子區(qū)劃第四節(jié)種子區(qū)劃第五節(jié)第五節(jié) 優(yōu)樹選擇優(yōu)樹選擇 第一節(jié)第一節(jié) 種源試驗(yàn)概述種源試驗(yàn)概述一、基本概念一、基本概念1.1.種源種源(provenance)、地理種源、地理種源(geographic source)2.2.產(chǎn)地產(chǎn)地(seed source)3.3.種源選擇（種源選擇（provenance selection）4.4.種源試驗(yàn)（種源試驗(yàn)（provenance trial）5.5.地理變異地理變異(geog

2、raphic variation):):長(zhǎng)期受不同環(huán)境條件的影響和基因交長(zhǎng)期受不同環(huán)境條件的影響和基因交流的限制，群體間在各性狀上發(fā)生了遺傳分化的現(xiàn)象。流的限制，群體間在各性狀上發(fā)生了遺傳分化的現(xiàn)象。6.6.地理小種（地理小種（geographic race）：因長(zhǎng)期受不同環(huán)境條件的影響和基因交）：因長(zhǎng)期受不同環(huán)境條件的影響和基因交流的限制，發(fā)生了遺傳變異的群體。流的限制，發(fā)生了遺傳變異的群體。7.7.漸變?nèi)海u變?nèi)海–line）：種內(nèi)的變異隨著地理經(jīng)、緯度的改變而逐漸成梯度）：種內(nèi)的變異隨著地理經(jīng)、緯度的改變而逐漸成梯度變異的群體。變異的群體。8.8.生態(tài)型生態(tài)型(ecotype)：指因特定

3、環(huán)境的選擇而形成的在某些性狀上具：指因特定環(huán)境的選擇而形成的在某些性狀上具有明顯區(qū)別，并具有穩(wěn)定遺傳特性的同一植物種內(nèi)的不同類群有明顯區(qū)別，并具有穩(wěn)定遺傳特性的同一植物種內(nèi)的不同類群(Turesson的定義的定義)。(1)(1)它根據(jù)遺傳特性的不同劃分的種內(nèi)變異；它根據(jù)遺傳特性的不同劃分的種內(nèi)變異；(2)(2)生態(tài)型的產(chǎn)生與其生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，是一個(gè)特定生態(tài)環(huán)境條件生態(tài)型的產(chǎn)生與其生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，是一個(gè)特定生態(tài)環(huán)境條件下基因型反應(yīng)；下基因型反應(yīng)；(3)(3)生態(tài)型一般是由一個(gè)小的、不連續(xù)的群體組成，在形態(tài)上區(qū)別可生態(tài)型一般是由一個(gè)小的、不連續(xù)的群體組成，在形態(tài)上區(qū)別可以不明顯，主要表現(xiàn)在生理

4、特征上差別，且與生存能力有關(guān)。以不明顯，主要表現(xiàn)在生理特征上差別，且與生存能力有關(guān)。根據(jù)生態(tài)型與環(huán)境因素的關(guān)系，可分為地理生態(tài)型（根據(jù)生態(tài)型與環(huán)境因素的關(guān)系，可分為地理生態(tài)型（geographical ecotype）、氣候生態(tài)型（）、氣候生態(tài)型（climatic ecotype）、土壤生態(tài)型）、土壤生態(tài)型(edaphic ecotype)。二、種源試驗(yàn)的歷史二、種源試驗(yàn)的歷史 17491749年年3 3月月:瑞典皇家海軍部報(bào)道了不同地方橡樹在南部栽培試驗(yàn)結(jié)果，首次專門提到樹木種內(nèi)的地理變異以及產(chǎn)種地緯度與子代發(fā)育的關(guān)系，并提醒人們?cè)谠炝謱?shí)踐中應(yīng)用這種關(guān)系。17871787年，年，Von Wa

5、ngenheim 報(bào)道了北美三個(gè)樹種自然馴化的結(jié)果.18201820年，年，De Vilmorin(法國(guó))開始從各國(guó)等地搜集了一批歐洲赤松種子進(jìn)行種源試驗(yàn)，并研究了其后代在干形、冠形、分枝、樹皮、針葉、芽、球果等性狀的差異。1862年報(bào)道了試驗(yàn)結(jié)果，發(fā)現(xiàn)各性狀在種源間差異大，呈梯度變異，并認(rèn)為這種變異是可遺傳的。1919世紀(jì)末至世紀(jì)末至2020世紀(jì)初：世紀(jì)初：開始?xì)W洲赤松和歐洲落葉松種源林的正規(guī)種源試驗(yàn)，Kientz（德國(guó)）、Ciesler（奧地利）、Schott（德國(guó)）和Engler（瑞典）作出重要貢獻(xiàn)。國(guó)際林聯(lián)（IUFRO）設(shè)有種源研究專門委員會(huì)。1908年第一次按照國(guó)際林聯(lián)制定的國(guó)際種源

6、試驗(yàn)計(jì)劃組織了歐洲赤松種源試驗(yàn)，1938進(jìn)一步確定了松樹及云杉的種源研究，1942年確定了落葉松的種源研究，1965年制訂了產(chǎn)地試驗(yàn)研究方法標(biāo)準(zhǔn)化（第二稿）。現(xiàn)在世界上所有從事人工林研究的國(guó)家，都開展了種源研究，其樹種已超過100個(gè)，包括了世界各地的主要造林樹種。我國(guó)開始于1956年，1978年后開始規(guī)?；?、正規(guī)化試驗(yàn)，組織了一批全國(guó)性協(xié)作組；而且對(duì)引進(jìn)樹種與引進(jìn)國(guó)合作開展了種源試驗(yàn)。三、種源試驗(yàn)的目的三、種源試驗(yàn)的目的 1、研究林木種群的遺傳變異與環(huán)境因子的關(guān)系，闡明種群的變異模式和重要經(jīng)濟(jì)性狀的地理變異規(guī)律；2、確定原產(chǎn)地（種源）或產(chǎn)地在一定地區(qū)的適應(yīng)性和生產(chǎn)力，為造林區(qū)選擇高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)

7、定的種源；也為種子調(diào)撥區(qū)的區(qū)劃提供科學(xué)依據(jù)；3、為林木基因資源的挖掘、保存，建立育種群體和種源種子園以及進(jìn)一步的育種工作提供物質(zhì)基礎(chǔ)。種源試驗(yàn)的種源試驗(yàn)的3 3個(gè)目的也是種源試驗(yàn)的研究?jī)?nèi)容與達(dá)到的目標(biāo)。個(gè)目的也是種源試驗(yàn)的研究?jī)?nèi)容與達(dá)到的目標(biāo)。四、種源試驗(yàn)的基本結(jié)論四、種源試驗(yàn)的基本結(jié)論 1、絕在多數(shù)樹種都表現(xiàn)有地理的變異；2、變異主要表現(xiàn)在生長(zhǎng)量、生育期、抗性和適應(yīng)性以及形態(tài)特性、生理特性和木材品質(zhì)等性狀；3、變異可以遺傳給后代；4、變異模式與樹種分布區(qū)大小、區(qū)內(nèi)環(huán)境多樣性相關(guān)；5、當(dāng)?shù)胤N源的適應(yīng)性最強(qiáng)，但生產(chǎn)力不一定最高；6、確定一個(gè)適宜的種源需要連續(xù)的23次種源試驗(yàn)。第二節(jié)第二節(jié) 地理變

8、異規(guī)律地理變異規(guī)律一、地理變異的模式一、地理變異的模式 1.1.連續(xù)變異（漸變模式）連續(xù)變異（漸變模式）(continuous variation)呈連續(xù)的變異，漸變?nèi)骸?.2.生態(tài)型變異生態(tài)型變異(ecotypic variation)因地理隔離、生殖隔離、自然或人工選擇等因素的作用，形成了生態(tài)型群體。3.3.隨機(jī)變異隨機(jī)變異(random variation)(random variation)看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。地理變異是分布于廣大區(qū)域的樹種，因突變、隔離及自然選擇等原因，分化并產(chǎn)生了種內(nèi)有差別的地理生態(tài)種群，這種地理變異與地理分布相聯(lián)系。二、地理變異的一般規(guī)律二、地理變異的一般規(guī)

9、律(趨勢(shì)趨勢(shì))1.1.北南或冷暖變異趨勢(shì)北南或冷暖變異趨勢(shì) 同一樹種的南方種源與北方種源相比，一般生長(zhǎng)較快，春季發(fā)葉和抽梢條較晚，受晚霜危害較輕，秋季落葉較晚，結(jié)束生長(zhǎng)較遲，對(duì)冬季極端低溫的抗性較差。2.2.旱濕變異趨勢(shì)旱濕變異趨勢(shì) 濕潤(rùn)地區(qū)種源與干旱地區(qū)相比，一般具有生長(zhǎng)快、種子小、根系淺、枝葉綠的特征。3.3.海拔高低的變異趨勢(shì)海拔高低的變異趨勢(shì) 一般低海拔生長(zhǎng)高于高海拔種源，同一地區(qū)或同一山多數(shù)種源差異小。4.4.隨機(jī)的地理變異隨機(jī)的地理變異三、影響地理變異的因素三、影響地理變異的因素1.樹種分布區(qū)的大小與分布區(qū)的形狀 長(zhǎng)形一圓形分布于之差異2.樹種自然分布區(qū)內(nèi)的環(huán)境因素多樣性3.樹種分

10、布區(qū)的不連續(xù)性 如呈島狀分布的黃山松4.未知因素 第二節(jié)第二節(jié) 種源試驗(yàn)與種源選擇種源試驗(yàn)與種源選擇一、種源試驗(yàn)的方法一、種源試驗(yàn)的方法1 1、確定采樣點(diǎn)與采樣植株（采種母株）、確定采樣點(diǎn)與采樣植株（采種母株）一般大分布區(qū)樹種：50200個(gè)采種點(diǎn)；小分布區(qū)樹種：2030個(gè)采種點(diǎn)；每采種點(diǎn)采相隔3050m的10株以上單株。2 2、苗期試驗(yàn)：發(fā)芽、生長(zhǎng)量、節(jié)律、適應(yīng)性、抗性、物候、生理指標(biāo)、苗期試驗(yàn)：發(fā)芽、生長(zhǎng)量、節(jié)律、適應(yīng)性、抗性、物候、生理指標(biāo)、生物量等。生物量等。3 3、造林試驗(yàn)：分短期試驗(yàn)（疏伐前結(jié)束）、中期試驗(yàn)（、造林試驗(yàn)：分短期試驗(yàn)（疏伐前結(jié)束）、中期試驗(yàn)（1/31/31/21/2的輪

11、伐的輪伐期）和長(zhǎng)期試驗(yàn)（期）和長(zhǎng)期試驗(yàn)（1/21/2輪伐期以上）。輪伐期以上）。4 4、組織協(xié)作、組織協(xié)作二、全分布區(qū)試驗(yàn)與局部分布區(qū)試驗(yàn)二、全分布區(qū)試驗(yàn)與局部分布區(qū)試驗(yàn) 全分布區(qū)試驗(yàn)是從全分布區(qū)采種，試驗(yàn)?zāi)康氖谴_定種源之間變異的大全分布區(qū)試驗(yàn)是從全分布區(qū)采種，試驗(yàn)?zāi)康氖谴_定種源之間變異的大小、地理變異規(guī)律和變異模式。小、地理變異規(guī)律和變異模式。局部分布區(qū)試驗(yàn)的目的是對(duì)全分布試驗(yàn)中表現(xiàn)較好的種源作進(jìn)一步比局部分布區(qū)試驗(yàn)的目的是對(duì)全分布試驗(yàn)中表現(xiàn)較好的種源作進(jìn)一步比較，并為各種不同的立地條件尋找最適宜的種源。試驗(yàn)種源數(shù)一般較少，較，并為各種不同的立地條件尋找最適宜的種源。試驗(yàn)種源數(shù)一般較少，但試

12、驗(yàn)小區(qū)較大，試驗(yàn)期限為但試驗(yàn)小區(qū)較大，試驗(yàn)期限為1/21/2輪伐期。輪伐期。局部分布區(qū)的種源試驗(yàn)與子代測(cè)定結(jié)合，實(shí)現(xiàn)種源、家系二層次試驗(yàn)。局部分布區(qū)的種源試驗(yàn)與子代測(cè)定結(jié)合，實(shí)現(xiàn)種源、家系二層次試驗(yàn)。三、種源選擇三、種源選擇1 1、種源試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理、種源試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理 分親本的表型數(shù)據(jù)與子代的表型數(shù)據(jù)二部分。前者是研究與劃分地理種群的依據(jù)之一。主要應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)分析：主成份分析、典型相關(guān)、判別分析、聚類分析、多元回歸分析、多元方差分析、趨勢(shì)面分析等。2 2、試驗(yàn)結(jié)果的應(yīng)用、試驗(yàn)結(jié)果的應(yīng)用 （1）了解樹木地理變異規(guī)律，豐富育種理論；（2）為劃分種子區(qū)，確定種子調(diào)撥區(qū)提供依據(jù)；（3）保存種質(zhì)資源，

13、為進(jìn)一步選育提供物質(zhì)基礎(chǔ)。四、種源試驗(yàn)的發(fā)展趨勢(shì)四、種源試驗(yàn)的發(fā)展趨勢(shì) 1、多水平的、群體與個(gè)體選擇相結(jié)合的試驗(yàn)；2、觀測(cè)性狀更趨于全面，在研究深度與廣度上發(fā)展，并與物種的進(jìn)化研究相結(jié)合；3、種源試驗(yàn)與種子區(qū)劃分、種子認(rèn)證相結(jié)合；4、種源試驗(yàn)與遺傳資源保護(hù)相結(jié)合；5、分子生物學(xué)手段廣泛應(yīng)用于種源試驗(yàn)、地理變異規(guī)律研究和種子區(qū)劃分。第三節(jié)第三節(jié) 種子區(qū)劃種子區(qū)劃 種子區(qū)劃：種子區(qū)劃：對(duì)某個(gè)樹種各地所產(chǎn)種子的供應(yīng)范圍，根據(jù)生態(tài)條件、地理變異以及行政區(qū)界等進(jìn)行的區(qū)劃。我國(guó)自1982年起由林業(yè)部主持，對(duì)13個(gè)主要造林樹種種子區(qū)作了區(qū)劃。于1988年4月13日由國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)局頒布了中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中國(guó)

14、林木種子區(qū)（GB8822.1-8822.13-88），并于1988年8月1日開始實(shí)施。德國(guó)：1938年制定了林業(yè)種苗法，提出將全國(guó)劃分成14個(gè)區(qū)，原則上每一地區(qū)只采用本區(qū)種子。同時(shí)對(duì)每個(gè)區(qū)又提出劃分不同海拔帶的標(biāo)準(zhǔn)。瑞典：全國(guó)為歐洲赤松歐洲赤松劃分成12個(gè)區(qū)，歐洲云杉?xì)W洲云杉劃分為16個(gè)區(qū)，挪威：全國(guó)統(tǒng)一劃分為40個(gè)區(qū)，區(qū)內(nèi)又按海拔劃分成不同的帶。!圖 例!國(guó)界!省界種子區(qū)界種子亞區(qū)界4035鄭州鄭州（）南南部部區(qū)區(qū)西西 南南 區(qū)（區(qū)（）西西 北北 區(qū)（區(qū)（）北北 部部 區(qū)（區(qū)（1）中中 部部 區(qū)（區(qū)（）山東區(qū)山東區(qū)（）中 西 區(qū)中 西 區(qū)(IV)東部區(qū)（東部區(qū)（）東 北 區(qū)東 北 區(qū)（）北京

15、北京 沈陽(yáng)沈陽(yáng)濟(jì)南（濟(jì)南（1）西寧西寧 西安西安 蘭州蘭州 太原太原 石家莊石家莊 銀川銀川 4035 100 105 110 115 120 125 圖圖 油松種子區(qū)劃分油松種子區(qū)劃分一、種子區(qū)劃依據(jù)一、種子區(qū)劃依據(jù)（1 1）分布區(qū)內(nèi)生態(tài)條件的差異及其對(duì)林木生長(zhǎng)和穩(wěn)定性的影響。）分布區(qū)內(nèi)生態(tài)條件的差異及其對(duì)林木生長(zhǎng)和穩(wěn)定性的影響。地貌(山地、高原、平原、盆地)、氣候、土壤、植被；（2 2）種內(nèi)變異）種內(nèi)變異(含變種、類型含變種、類型)及其地理邊界研究，以及親本群表型變異的及其地理邊界研究，以及親本群表型變異的研究結(jié)果。研究結(jié)果。研究表明，依親本群表型變異劃分的地理群與種源試驗(yàn)劃分的種源類群相

16、近；（3 3）基于種源試驗(yàn)對(duì)地理變異及其類群劃分，以及生產(chǎn)上采用不同種源育）基于種源試驗(yàn)對(duì)地理變異及其類群劃分，以及生產(chǎn)上采用不同種源育苗造林的經(jīng)驗(yàn)。苗造林的經(jīng)驗(yàn)。與種子區(qū)劃相近的名詞是種源區(qū)劃，種源區(qū)劃為種子區(qū)劃提供了最可靠的依據(jù)。二、種子區(qū)劃的方法二、種子區(qū)劃的方法 依據(jù)三個(gè)方面的種子區(qū)劃依據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)化，有機(jī)結(jié)合種源試驗(yàn)與系統(tǒng)生物學(xué)研究 的數(shù)據(jù)進(jìn)行 聚類或主成分聚類，進(jìn)一步按地形地貌。第五節(jié)第五節(jié) 優(yōu)樹選擇優(yōu)樹選擇一、基本概念一、基本概念 1.1.優(yōu)樹優(yōu)樹(plus treeplus tree )：是指在相同立地條件下的同齡林木中，生長(zhǎng)、干形、材性、抗逆性等性狀特別優(yōu)異的單株。2.2.精

17、選樹精選樹(e1ite tree):(e1ite tree):指經(jīng)子代測(cè)定，證明具有遺傳上優(yōu)良的優(yōu)樹。二、選優(yōu)林分的條件二、選優(yōu)林分的條件1 1林分的起源：林分的起源：以實(shí)生林分最優(yōu)。2 2林分立地條件林分立地條件:一般以選優(yōu)林分立地條件與優(yōu)樹供種地區(qū)或優(yōu)良無性系推廣地區(qū)的立地條件相適應(yīng)為好。3 3林分的年齡：林分的年齡：優(yōu)樹選擇以中齡林分較為理想。4 4林分的密度林分的密度：林分的郁閉度在0.60.8為宜。5 5林分結(jié)構(gòu)：林分結(jié)構(gòu)：優(yōu)樹選擇應(yīng)盡可能在純林中進(jìn)行。三、優(yōu)樹選擇的方法三、優(yōu)樹選擇的方法1 1生長(zhǎng)量指標(biāo)生長(zhǎng)量指標(biāo) 生長(zhǎng)量評(píng)定的方法有三種：標(biāo)準(zhǔn)地法、優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法、絕對(duì)生長(zhǎng)量評(píng)選法。具

18、體生長(zhǎng)量指標(biāo)值依不同樹種、不同選擇年齡有差別，尤其是絕對(duì)生長(zhǎng)量指標(biāo)。2.2.形態(tài)指標(biāo)：形態(tài)指標(biāo)：（1）樹干通直、圓滿。樹干通直度根據(jù)樹干有多少個(gè)彎，彎曲程度確定；圓滿度可由胸高形率(中央直徑與胸徑之比)或高徑比（樹高與胸徑之比）反映。（2）樹冠較窄。樹冠指標(biāo)為冠徑比，即樹冠直徑與胸徑之比。（3）自然整枝條良好。指標(biāo)為自然整枝強(qiáng)度，即枝下高與樹高之比。（4）側(cè)枝細(xì)。以樹冠各輪枝中最粗枝的基徑與胸徑之比作為枝粗指數(shù)，反映樹冠主枝粗細(xì)。（5）樹皮薄?？捎脴淦ず穸扰c樹干去皮胸徑之比作為樹皮指數(shù)。（6）樹干紋理通直，不扭曲?？捎媚静募y理扭曲偏差與胸圍之比反映。（7）樹木健壯，無嚴(yán)重病蟲害。（8）木材比重大，管胞長(zhǎng)。各種指標(biāo)最后可采用綜合評(píng)分的方法確定優(yōu)樹。四、優(yōu)樹選擇的工作程序四、優(yōu)樹選擇的工作程序1.選優(yōu)前的準(zhǔn)備：包括標(biāo)準(zhǔn)的預(yù)備等。2.踏查：主要解決選優(yōu)林分的適宜性和候選優(yōu)樹的選擇。3.實(shí)地測(cè)定與計(jì)算4.初選優(yōu)樹確定5.復(fù)選6.檔案建立與優(yōu)樹保護(hù)生長(zhǎng)十分均勻的林分生長(zhǎng)十分均勻的林分林分內(nèi)有較大變異的個(gè)體林分內(nèi)有較大變異的個(gè)體