進(jìn)化生物學(xué)：第9章 生物的宏觀進(jìn)化

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1、第九章第九章 生物的宏觀進(jìn)化生物的宏觀進(jìn)化一、宏觀進(jìn)化的概念一、宏觀進(jìn)化的概念（一）什么是宏觀進(jìn)化（一）什么是宏觀進(jìn)化 宏宏觀觀進(jìn)進(jìn)化化是是種種以以上上的的高高級(jí)級(jí)分分類類群群在在長(zhǎng)長(zhǎng)時(shí)時(shí)間間（地地質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過(guò)程。質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過(guò)程。微觀進(jìn)化是通過(guò)自然選擇積累的微小變異，只能在物種微觀進(jìn)化是通過(guò)自然選擇積累的微小變異，只能在物種范圍內(nèi)進(jìn)行。對(duì)于整個(gè)生命史來(lái)說(shuō)，具有決定意義的不是范圍內(nèi)進(jìn)行。對(duì)于整個(gè)生命史來(lái)說(shuō)，具有決定意義的不是微觀進(jìn)化，而是宏觀進(jìn)化。微觀進(jìn)化，而是宏觀進(jìn)化。宏觀進(jìn)化的基本單位是物種。宏觀進(jìn)化的基本單位是物種。復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）特化式進(jìn)化（特

2、異適應(yīng)）特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）簡(jiǎn)化式進(jìn)化簡(jiǎn)化式進(jìn)化1、復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）、復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化）復(fù)式進(jìn)化也稱全面進(jìn)化或上升進(jìn)化，是生物體形態(tài)、結(jié)復(fù)式進(jìn)化也稱全面進(jìn)化或上升進(jìn)化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的全面復(fù)雜化、高級(jí)化。主要表現(xiàn)在代謝水平構(gòu)和生理機(jī)能的全面復(fù)雜化、高級(jí)化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。不斷提高。藻類植物藻類植物蕨類植物蕨類植物裸子植物裸子植物被子植物。被子植物。多細(xì)胞動(dòng)物多細(xì)胞動(dòng)物無(wú)脊椎動(dòng)物無(wú)脊椎動(dòng)物魚(yú)類魚(yú)類兩棲類兩棲類爬行類爬行類鳥(niǎo)類鳥(niǎo)類或哺乳類或哺乳類人類。人類。（二）宏觀進(jìn)化的類型（二）宏觀進(jìn)化的類型2、特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）、特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）指由于生物對(duì)各種不

3、同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒(méi)有質(zhì)的的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒(méi)有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分歧、輻射、平行和趨同等。歧、輻射、平行和趨同等。（1）分歧（又稱趨異）分歧（又稱趨異）由由一一個(gè)個(gè)祖祖先先物物種種適適應(yīng)應(yīng)于于不不同同的的環(huán)環(huán)境境，向向著著兩兩個(gè)個(gè)或或兩兩個(gè)個(gè)以以上上方向發(fā)展的進(jìn)化過(guò)程方向發(fā)展的進(jìn)化過(guò)程（2）輻射）輻射 由由一一個(gè)個(gè)祖祖先先物物種種進(jìn)進(jìn)化化產(chǎn)產(chǎn)生生各各種種各各樣樣不不同同的的

4、新新物物種種，以以適適應(yīng)應(yīng)不不同同環(huán)環(huán)境境或或生生態(tài)態(tài)位位，從從而而形形成成一一個(gè)個(gè)同同源源的的輻輻射射狀狀進(jìn)進(jìn)化化系系統(tǒng)統(tǒng)。1羚羚羊羊2松松鼠鼠3鯨鯨4蝙蝙蝠蝠5鼴鼴鼠鼠哺哺乳乳動(dòng)動(dòng)物物的的輻輻射射適適應(yīng)應(yīng)毛毛茛茛屬屬植植物物的的輻輻射射適適應(yīng)應(yīng) 1水水毛毛茛茛 2披披針針毛毛茛茛 3毛毛茛茛 4石石龍龍芮芮 5茴茴茴茴蒜蒜 6寬寬瓣瓣毛毛茛茛（3）平行）平行 指指源源于于一一個(gè)個(gè)共共同同祖祖先先，但但后后來(lái)來(lái)適適應(yīng)應(yīng)不不同同條條件件產(chǎn)產(chǎn)生生分分歧歧，之之后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對(duì)相似環(huán)境的相同適應(yīng)。后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對(duì)相似環(huán)境的相同適應(yīng)。澳澳大大利利亞亞有有袋袋類類與與其其他

5、他大大陸陸地地區(qū)區(qū)真真獸獸類類的的平平行行進(jìn)進(jìn)化化 以上以上3種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進(jìn)化方式，親緣關(guān)系種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進(jìn)化方式，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的可以表現(xiàn)為趨同：較遠(yuǎn)的可以表現(xiàn)為趨同：（4）趨同）趨同 指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同。適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同。爬行類和哺乳類的趨同進(jìn)化爬行類和哺乳類的趨同進(jìn)化 趨趨同同：三三種種類類型型的的翅翅膀膀 1 翼龍 2鳥(niǎo)

6、類 3蝙蝠動(dòng)動(dòng)物物的的趨趨同同1 鯊鯊魚(yú)魚(yú) 2 魚(yú)魚(yú)龍龍 3海海豚豚植物的趨同植物的趨同1 仙人掌仙人掌 2 仙人筆仙人筆 3 霸王鞭霸王鞭 4 海星花海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）3、簡(jiǎn)化式進(jìn)化、簡(jiǎn)化式進(jìn)化(退化退化)一般地說(shuō)，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來(lái)自共同祖先一般地說(shuō)，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來(lái)自共同祖先的同源器官或同源特征，趨同進(jìn)化則導(dǎo)致不同分類群物種具的同源器官或同源特征，趨同進(jìn)化則導(dǎo)致不同分類群物種具有功能相似的同功器官或同功特征。有功能相似的同功器官或同功特征。發(fā)生適應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證發(fā)生適

7、應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證明它們有較近的共同祖先。進(jìn)化趨同的各物種具有明顯的同明它們有較近的共同祖先。進(jìn)化趨同的各物種具有明顯的同功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹?jiǎn)單結(jié)構(gòu)的進(jìn)化方式指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹?jiǎn)單結(jié)構(gòu)的進(jìn)化方式.蛔蟲(chóng)、海鞘蛔蟲(chóng)、海鞘菟絲子、列當(dāng)菟絲子、列當(dāng)二、宏觀進(jìn)化的型式二、宏觀進(jìn)化的型式（一）物種進(jìn)化的描述（一）物種進(jìn)化的描述通常以時(shí)間為縱坐標(biāo)通常以時(shí)間為縱坐標(biāo)以進(jìn)化的表型改變量為橫坐標(biāo)以進(jìn)化的表型改變量為橫坐標(biāo)物種物種-坐標(biāo)中的一個(gè)點(diǎn)坐標(biāo)中的一個(gè)點(diǎn)世代延續(xù)世代延續(xù)-線

8、系線系線系的傾斜度線系的傾斜度-進(jìn)化速率。進(jìn)化速率。（二）宏觀進(jìn)化的型式（二）宏觀進(jìn)化的型式 漸變型式漸變型式 間斷平衡型式間斷平衡型式 表型改變的表型改變的 勻速的，漸進(jìn)的勻速的，漸進(jìn)的 顯著傾斜和幾乎不傾斜顯著傾斜和幾乎不傾斜線系傾斜線系傾斜 交替發(fā)生交替發(fā)生,跳躍與停滯相間跳躍與停滯相間進(jìn)化改變進(jìn)化改變 線系進(jìn)化，勻速的線系進(jìn)化，勻速的 種形成期間表型進(jìn)化加速種形成期間表型進(jìn)化加速 種形成后相對(duì)穩(wěn)定種形成后相對(duì)穩(wěn)定適應(yīng)進(jìn)化適應(yīng)進(jìn)化 自然選擇下的線系進(jìn)化自然選擇下的線系進(jìn)化 種形成過(guò)程中種形成過(guò)程中演化量演化量 小，不明顯小，不明顯 大，折線形式大，折線形式布爾吉斯大爆發(fā)布爾吉斯大爆發(fā) 埃

9、迪亞卡拉大爆發(fā)埃迪亞卡拉大爆發(fā) 澄江動(dòng)物群澄江動(dòng)物群大爆發(fā)大爆發(fā)“三疊大爆發(fā)三疊大爆發(fā)”“寒武大爆發(fā)寒武大爆發(fā)”“早第三紀(jì)大爆發(fā)早第三紀(jì)大爆發(fā)”7億年左右億年左右間斷平衡式宏觀進(jìn)化間斷平衡式宏觀進(jìn)化 艾德里奇艾德里奇(N.Eldredge)和戈?duì)柕潞透隊(duì)柕?S.Gould)于于1972年提出的間斷平衡型式。年提出的間斷平衡型式。埃迪亞卡拉（埃迪亞卡拉（Ediacaran）動(dòng)物群是）動(dòng)物群是Sprigg于于1947年在澳大利年在澳大利亞中南部亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為6.7億年。億年。埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門：腔腸動(dòng)物門，環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢

10、埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門：腔腸動(dòng)物門，環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢動(dòng)物門。動(dòng)物門。埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘邊的淺水中邊的淺水中,是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類生物體。這些生物的是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類生物體。這些生物的身體中似乎沒(méi)有形成堅(jiān)硬的部分，它們也許是大型原生生物或身體中似乎沒(méi)有形成堅(jiān)硬的部分，它們也許是大型原生生物或動(dòng)物，是動(dòng)物，是布爾吉斯布爾吉斯頁(yè)巖中寒武紀(jì)動(dòng)物的祖先。頁(yè)巖中寒武紀(jì)動(dòng)物的祖先。Charnia Eoporpita Swartpuntia 具代表性的寒武紀(jì)動(dòng)物群是具代表性的寒武紀(jì)動(dòng)物群是1910年在加拿大首

11、先發(fā)現(xiàn)的年在加拿大首先發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群。布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群。1910年美國(guó)科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁(yè)巖層中發(fā)現(xiàn)了年美國(guó)科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁(yè)巖層中發(fā)現(xiàn)了中寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)和像蠕蟲(chóng)那樣動(dòng)物軟體的印痕化石。第二中寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)和像蠕蟲(chóng)那樣動(dòng)物軟體的印痕化石。第二年夏天，他們又進(jìn)行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三年夏天，他們又進(jìn)行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三葉蟲(chóng)和海綿動(dòng)物以外的葉蟲(chóng)和海綿動(dòng)物以外的100多種保存得十分完整的無(wú)脊椎多種保存得十分完整的無(wú)脊椎動(dòng)物化石，有的像水母、海葵那樣的腔腸動(dòng)物，有的像環(huán)動(dòng)物化石，有的像水母、?？菢拥那荒c動(dòng)物，有的像環(huán)節(jié)動(dòng)物，也有的像海參那樣的棘皮動(dòng)物。節(jié)

12、動(dòng)物，也有的像海參那樣的棘皮動(dòng)物。布爾吉斯頁(yè)巖形成于布爾吉斯頁(yè)巖形成于5.3億年前的寒武紀(jì)（億年前的寒武紀(jì)（5.4-5.1億年）。億年）。云南澄江帽天山國(guó)家地質(zhì)公園云南澄江帽天山國(guó)家地質(zhì)公園 1984年侯先光等發(fā)現(xiàn)年侯先光等發(fā)現(xiàn)了納羅蟲(chóng)。國(guó)外科學(xué)家認(rèn)了納羅蟲(chóng)。國(guó)外科學(xué)家認(rèn)為納羅蟲(chóng)是最早出現(xiàn)的硬為納羅蟲(chóng)是最早出現(xiàn)的硬體生命之一，在亞洲大陸體生命之一，在亞洲大陸還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保存有附肢。沉睡了億多存有附肢。沉睡了億多年的寒武紀(jì)生物世界，從年的寒武紀(jì)生物世界，從此揭開(kāi)了動(dòng)人的面紗。此揭開(kāi)了動(dòng)人的面紗。加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物化石群比我國(guó)澄江動(dòng)物化石群至加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物

13、化石群比我國(guó)澄江動(dòng)物化石群至少晚少晚1500萬(wàn)年以上，澄江動(dòng)物化石群是世界最古老、保存最萬(wàn)年以上，澄江動(dòng)物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一個(gè)多門類動(dòng)物群。帽天山被稱為中國(guó)古生物學(xué)研完好的惟一一個(gè)多門類動(dòng)物群。帽天山被稱為中國(guó)古生物學(xué)研究圣地。究圣地。目前，澄江動(dòng)物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物化石目前，澄江動(dòng)物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物化石180種，其中種，其中新發(fā)現(xiàn)的為新發(fā)現(xiàn)的為148種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、保存最完整的早寒武紀(jì)動(dòng)物化石群，是地球生命保存最完整的早寒武紀(jì)動(dòng)物化石群，是地球生命“寒武紀(jì)大寒武紀(jì)大爆發(fā)爆發(fā)”理論最有力的實(shí)物例證。理論最有力

14、的實(shí)物例證。澄江動(dòng)物化石群不僅有大量的海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足澄江動(dòng)物化石群不僅有大量的海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，現(xiàn)今生存的各種動(dòng)物，都能在動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，現(xiàn)今生存的各種動(dòng)物，都能在澄江動(dòng)物群找到其先驅(qū)代表。澄江動(dòng)物群找到其先驅(qū)代表。更絕妙的是化石動(dòng)物的軟軀體保存極為完整，更絕妙的是化石動(dòng)物的軟軀體保存極為完整，90%以上還以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)

15、性等提供了重要的實(shí)物依據(jù)。解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性等提供了重要的實(shí)物依據(jù)。昆蟲(chóng)的遠(yuǎn)祖昆蟲(chóng)的遠(yuǎn)祖撫仙湖蟲(chóng)撫仙湖蟲(chóng) 灰姑娘蟲(chóng)（上）灰姑娘蟲(chóng)（上）謎蟲(chóng)（下）謎蟲(chóng)（下）腔腸動(dòng)物櫛水母腔腸動(dòng)物櫛水母 海口蟲(chóng)與脊椎動(dòng)物的相關(guān)性達(dá)?？谙x(chóng)與脊椎動(dòng)物的相關(guān)性達(dá)到，在化石上可清楚地看到，在化石上可清楚地看出出“脊椎脊椎”、肌肉、眼睛等器官，、肌肉、眼睛等器官，對(duì)揭示脊椎動(dòng)物對(duì)揭示脊椎動(dòng)物“腦的起源腦的起源”、“食性起源食性起源”、“頭部感覺(jué)器官頭部感覺(jué)器官的起源的起源”和脊椎動(dòng)物的分類有重和脊椎動(dòng)物的分類有重要意義，回答了動(dòng)物從無(wú)脊椎到要意義，回答了動(dòng)物從無(wú)脊椎到有脊椎之間的過(guò)渡問(wèn)題。有脊椎之間的過(guò)渡問(wèn)題。1

16、992年，中科院南京年，中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳均地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)在澄江共收集遠(yuǎn)在澄江共收集100余余箱近箱近4000塊化石，奇蝦塊化石，奇蝦等保存完整的珍貴化石等保存完整的珍貴化石首次被發(fā)現(xiàn)。首次被發(fā)現(xiàn)。奇蝦，被稱為當(dāng)時(shí)海奇蝦，被稱為當(dāng)時(shí)海洋中的洋中的“霸王龍霸王龍”，它身，它身長(zhǎng)長(zhǎng)2米，有兩個(gè)驚人的米，有兩個(gè)驚人的大螯，每當(dāng)在海洋中游大螯，每當(dāng)在海洋中游弋時(shí)，其它動(dòng)物一見(jiàn)它弋時(shí)，其它動(dòng)物一見(jiàn)它就紛紛四散逃命。就紛紛四散逃命。娜羅蟲(chóng)類（娜羅蟲(chóng)類（Naraoiids)（三）漸變與間斷并存（三）漸變與間斷并存 漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀點(diǎn)。兩者并漸變式和間斷平衡式只是代表

17、了兩種極端的觀點(diǎn)。兩者并不對(duì)立，而可能是同時(shí)存在的。不對(duì)立，而可能是同時(shí)存在的。間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的替代理論，它只是對(duì)達(dá)爾間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的替代理論，它只是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進(jìn)化的型式文學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進(jìn)化的型式并非是惟一的，進(jìn)化不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)型式，也有艾并非是惟一的，進(jìn)化不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)型式，也有艾德里奇和戈?duì)柕碌热颂岢龅拈g斷平衡。我們不能只局限于某德里奇和戈?duì)柕碌热颂岢龅拈g斷平衡。我們不能只局限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀點(diǎn)來(lái)了解生命史，不斷揭示其進(jìn)一種理論，而應(yīng)用全面的觀點(diǎn)來(lái)了解生命史，不斷揭示其進(jìn)化規(guī)

18、律?；?guī)律。三、進(jìn)化趨勢(shì)三、進(jìn)化趨勢(shì)（一）什么是進(jìn)化趨勢(shì)（一）什么是進(jìn)化趨勢(shì) 指在相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上，一個(gè)線系或一個(gè)單源指在相對(duì)較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上，一個(gè)線系或一個(gè)單源群成員表型進(jìn)化改變的趨向。群成員表型進(jìn)化改變的趨向。1、線系進(jìn)化趨勢(shì)（微觀進(jìn)化趨勢(shì)）、線系進(jìn)化趨勢(shì)（微觀進(jìn)化趨勢(shì)）即一個(gè)線系在其生存期間表型進(jìn)化改變的趨勢(shì)。即一個(gè)線系在其生存期間表型進(jìn)化改變的趨勢(shì)。2、譜系進(jìn)化趨勢(shì)（宏觀進(jìn)化趨勢(shì)）、譜系進(jìn)化趨勢(shì)（宏觀進(jìn)化趨勢(shì)）即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個(gè)單源群在其生存即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個(gè)單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢(shì)。期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢(shì)

19、。3、線系進(jìn)化速率和譜系進(jìn)化速率的計(jì)算、線系進(jìn)化速率和譜系進(jìn)化速率的計(jì)算（1）線系進(jìn)化速率的計(jì)算）線系進(jìn)化速率的計(jì)算 用時(shí)間種壽命的倒數(shù)來(lái)表示用時(shí)間種壽命的倒數(shù)來(lái)表示 如如一一個(gè)個(gè)時(shí)時(shí)間間種種的的壽壽命命為為2Ma，其其線線系系進(jìn)進(jìn)化化速速率率為為1/2時(shí)時(shí)間間種種/Ma，即即0.5時(shí)間種時(shí)間種/Ma。（2）譜系進(jìn)化速率的計(jì)算譜系進(jìn)化速率的計(jì)算 用種形成的速率用種形成的速率S表示表示 S=R+E（種形成速率為種形成速率為S，絕滅速率為絕滅速率為E，種數(shù)凈增率為種數(shù)凈增率為R）其中其中R=InN：經(jīng)過(guò)時(shí)間經(jīng)過(guò)時(shí)間t后的種數(shù)后的種數(shù)InNo：初始種數(shù)初始種數(shù) t：百萬(wàn)年百萬(wàn)年假設(shè)：假設(shè)：T1時(shí)間物

20、種的數(shù)量時(shí)間物種的數(shù)量N0N1N2T2時(shí)間物種的數(shù)量時(shí)間物種的數(shù)量N2N3絕滅速率絕滅速率E的計(jì)算：的計(jì)算：dT=T2T1，d 相當(dāng)于相當(dāng)于delta()如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：絕滅量絕滅量EN1絕滅的速率絕滅的速率 E/dTN1/dT（二）表型趨異和譜系趨異（二）表型趨異和譜系趨異 1、表表型型趨趨異異：指指后后裔裔的的平平均均表表型型相相對(duì)對(duì)于于其其祖祖先先表表型型的偏離。由于進(jìn)化改變常常造成譜系的傾斜的偏離。由于進(jìn)化改變常常造成譜系的傾斜2、譜譜系系趨趨異異：是是指指一一個(gè)個(gè)單單源源群群內(nèi)內(nèi)代代表表不不同同進(jìn)進(jìn)化化方方向向的的線線系系之之間間因因種種形

21、形成成速速率率和和絕絕滅滅速速率率的的差差異異而而造造成的譜系不對(duì)稱性成的譜系不對(duì)稱性(1).既無(wú)表型趨異，也無(wú)譜系趨異，從而造成沒(méi)有進(jìn)化的既無(wú)表型趨異，也無(wú)譜系趨異，從而造成沒(méi)有進(jìn)化的趨勢(shì)（趨勢(shì)（A）。）。(2).進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為表型趨異，而無(wú)譜系趨異（進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為表型趨異，而無(wú)譜系趨異（B）。）。(3).進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無(wú)表型趨異。左右兩進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無(wú)表型趨異。左右兩個(gè)線系叢之間物種凈增率的差異是由于各線系種形成個(gè)線系叢之間物種凈增率的差異是由于各線系種形成速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的（速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的（C）。）。(4).進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為既有表型趨

22、異，又有譜系趨異（進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為既有表型趨異，又有譜系趨異（D）。）。（三）進(jìn)化的不平衡性（三）進(jìn)化的不平衡性 生生物物在在身身體體構(gòu)構(gòu)造造、機(jī)機(jī)能能等等方方面面的的發(fā)發(fā)展展、進(jìn)進(jìn)化化是是不不平平衡衡的的,且且發(fā)發(fā)生生的的情情況況在在不不同同生生物物中中又又是是不不同同的的。在在大大類類群群的的發(fā)發(fā)生生和和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，鑲嵌進(jìn)化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。轉(zhuǎn)化過(guò)程中，鑲嵌進(jìn)化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。生物的生理結(jié)構(gòu)、機(jī)能發(fā)展的不平衡。生物的生理結(jié)構(gòu)、機(jī)能發(fā)展的不平衡。從從魚(yú)魚(yú)類類到到兩兩棲棲類類的的進(jìn)進(jìn)化化過(guò)過(guò)程程中中，肺肺呼呼吸吸和和四四肢肢是是陸陸上上生生活活的的主主要要適適應(yīng)應(yīng)特

23、特征征，但但是是肺肺（似似肺肺的的鰾鰾）呼呼吸吸在在魚(yú)魚(yú)類類中中很很早早就就已出現(xiàn)，而四肢形成的時(shí)間則要晚得多。已出現(xiàn)，而四肢形成的時(shí)間則要晚得多。在在鳥(niǎo)鳥(niǎo)類類和和哺哺乳乳類類的的發(fā)發(fā)展展過(guò)過(guò)程程中中，作作為為鳥(niǎo)鳥(niǎo)類類的的特特征征的的翅翅膀膀和和羽羽毛毛、輕輕巧巧堅(jiān)堅(jiān)實(shí)實(shí)的的骨骨骼骼、恒恒溫溫等等，和和作作為為哺哺乳乳類類特特征征的的頜頜骨骨成成分分和和關(guān)關(guān)節(jié)節(jié)方方式式、毛毛發(fā)發(fā)、恒恒溫溫、乳乳腺腺等等，也也都都是是在在不不同同的的時(shí)時(shí)間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時(shí)完成的。間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時(shí)完成的。生物進(jìn)化速度的不平衡，可分為低速進(jìn)化、中速生物進(jìn)化速度的不平衡，可分為低

24、速進(jìn)化、中速進(jìn)化和高速進(jìn)化。進(jìn)化和高速進(jìn)化。B.中速進(jìn)化中速進(jìn)化 馬已有馬已有6千萬(wàn)年的歷史千萬(wàn)年的歷史 A.低速進(jìn)化低速進(jìn)化 海豆芽已有海豆芽已有5億年歷史億年歷史鱟已有鱟已有2億年歷史億年歷史矛尾魚(yú)已有矛尾魚(yú)已有1.3億年歷史億年歷史水杉、銀杏為活化石水杉、銀杏為活化石牡蠣、肺魚(yú)、鴨嘴獸牡蠣、肺魚(yú)、鴨嘴獸大熊貓等大熊貓等.250萬(wàn)年（萬(wàn)年（25萬(wàn)代）出一個(gè)新種萬(wàn)代）出一個(gè)新種 C.高速進(jìn)化（有袋類高速進(jìn)化（有袋類5千萬(wàn)年千萬(wàn)年）（人類的進(jìn)化（人類的進(jìn)化200-300萬(wàn)年萬(wàn)年）高高速速進(jìn)進(jìn)化化動(dòng)動(dòng)物物澳澳洲洲有有袋袋類類 1.負(fù)負(fù)鼠鼠 2.小小袋袋鼯鼯 3.袋袋熊熊4.袋袋獾獾 5.袋袋鼴鼴

25、如果每如果每1,000代產(chǎn)生一個(gè)新代產(chǎn)生一個(gè)新種，就可為高速進(jìn)化。種，就可為高速進(jìn)化。（四）從系統(tǒng)樹(shù)看進(jìn)化趨勢(shì)（四）從系統(tǒng)樹(shù)看進(jìn)化趨勢(shì)1、生生物物的的進(jìn)進(jìn)化化趨趨勢(shì)勢(shì)表表現(xiàn)現(xiàn)為為由由少少到到多多，由由低低級(jí)級(jí)到到高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由水生到陸生。高級(jí)，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由水生到陸生。2、生物進(jìn)化可分為不同階段，而且有中間過(guò)渡類、生物進(jìn)化可分為不同階段，而且有中間過(guò)渡類型。型。有內(nèi)鼻孔的魚(yú)類和兩棲類有內(nèi)鼻孔的魚(yú)類和兩棲類 堅(jiān)頭類爬行動(dòng)物與兩棲類堅(jiān)頭類爬行動(dòng)物與兩棲類 始祖鳥(niǎo)有許多方面與爬行類相似始祖鳥(niǎo)有許多方面與爬行類相似 3、生物的進(jìn)化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。、生物的進(jìn)化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。4、生

26、物的進(jìn)化是不平衡的，在系統(tǒng)樹(shù)上表現(xiàn)為明、生物的進(jìn)化是不平衡的，在系統(tǒng)樹(shù)上表現(xiàn)為明顯的不對(duì)稱性。顯的不對(duì)稱性。三葉蟲(chóng)二疊紀(jì)絕滅三葉蟲(chóng)二疊紀(jì)絕滅恐龍?jiān)诎讏准o(jì)絕滅恐龍?jiān)诎讏准o(jì)絕滅動(dòng)物的種數(shù)為動(dòng)物的種數(shù)為1,032,300種種節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱，有節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲(chóng)綱，有751,000種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的72.8包括脊椎動(dòng)物在內(nèi)的脊索動(dòng)物門只有包括脊椎動(dòng)物在內(nèi)的脊索動(dòng)物門只有42,300種，占已知種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的動(dòng)物種數(shù)的4.1，而哺乳動(dòng)物種數(shù)則更少，只占已知?jiǎng)游铮溉閯?dòng)物種數(shù)則更少，只占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的種數(shù)的0.39。四、絕滅四、絕滅（一）絕滅的概念（一）絕滅的概念 絕絕滅滅就就是

27、是物物種種的的死死亡亡，物物種種總總體體適適合合度度下下降降到到零零，是是種種形形成的負(fù)面。成的負(fù)面。（二）絕滅的種類及原因（二）絕滅的種類及原因 1 1、常規(guī)絕滅、常規(guī)絕滅（1）概念：指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)）概念：指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代。模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代。（2）原因：）原因：物種的內(nèi)在原因物種的內(nèi)在原因:自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)展展;小種群內(nèi)的長(zhǎng)期近交導(dǎo)致基因變異量降低。小種群內(nèi)的長(zhǎng)期近交導(dǎo)致基因變異量降低。生存斗爭(zhēng)生存斗爭(zhēng) 隔離隔離2、集群絕滅、集

28、群絕滅（1）概念）概念 指指生生命命史史上上發(fā)發(fā)生生的的大大范范圍圍，高高速速率率的的物物種種絕絕滅滅事事件件，即即在在較較短短的的地地質(zhì)質(zhì)時(shí)時(shí)期期內(nèi)內(nèi)，一一些些高高級(jí)級(jí)分分類類單單元元所所屬屬的的大大部部分分或或全全部部物物種種的的消消失失，從從而而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。（2）生命史中的集群絕滅事件）生命史中的集群絕滅事件 據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔26002600萬(wàn)萬(wàn)-2800-2800萬(wàn)年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種萬(wàn)年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅絕滅.地球生命在地球生命在35億年演化過(guò)程中的五次大滅絕億

29、年演化過(guò)程中的五次大滅絕1.奧陶紀(jì)奧陶紀(jì)-志留紀(jì)之交大滅絕志留紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間時(shí)間:4.39億年億年 原因原因:全球氣候變冷全球氣候變冷 后果后果:約有約有100個(gè)科的生物滅絕個(gè)科的生物滅絕 據(jù)估計(jì)據(jù)估計(jì),大約有大約有100個(gè)科的生物滅絕了個(gè)科的生物滅絕了,在屬種級(jí)別上在屬種級(jí)別上滅絕率更高滅絕率更高,如腕足類屬的滅絕率為如腕足類屬的滅絕率為60%,種的滅絕率可達(dá)種的滅絕率可達(dá)85%。三葉蟲(chóng)類在這次滅絕中元?dú)獯髠Ｈ~蟲(chóng)類在這次滅絕中元?dú)獯髠?此后再也無(wú)法恢此后再也無(wú)法恢復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對(duì)低緯度熱帶地區(qū)生物的影復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對(duì)低緯度熱帶地區(qū)生物的影響較大響較大,而對(duì)高緯

30、度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對(duì)較小而對(duì)高緯度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對(duì)較小,是是地球史上第三大物種滅絕事件。地球史上第三大物種滅絕事件。2.晚泥盆紀(jì)弗拉斯期晚泥盆紀(jì)弗拉斯期-法門期之交大滅絕法門期之交大滅絕 時(shí)間時(shí)間:3.67億年前億年前 原因原因:淺水中含氧量下降淺水中含氧量下降 后果后果:70%物種消失物種消失,海洋中無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重海洋中無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重 晚泥盆紀(jì)的大滅絕晚泥盆紀(jì)的大滅絕,可能持續(xù)了可能持續(xù)了50萬(wàn)年萬(wàn)年,也可能是也可能是150萬(wàn)萬(wàn)年。經(jīng)過(guò)這次滅絕年。經(jīng)過(guò)這次滅絕,70%的物種消失了。海洋中的物種比淡的物種消失了。海洋中的物種比淡水中的物種受到的影響更大水中的物種受到的

31、影響更大,珊瑚、腕足動(dòng)物、菊石、海百珊瑚、腕足動(dòng)物、菊石、海百合等許多無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重。而在陸地上合等許多無(wú)脊椎動(dòng)物損失慘重。而在陸地上,正在不斷衍生正在不斷衍生出新種的植物。出新種的植物。這次滅絕的起因我們知之甚少這次滅絕的起因我們知之甚少,從暖水海洋中物種不成從暖水海洋中物種不成比例的消失來(lái)看比例的消失來(lái)看,全球變冷可能是一個(gè)重要的因素全球變冷可能是一個(gè)重要的因素,同時(shí)還有同時(shí)還有跡象顯示當(dāng)時(shí)比較淺的水域里氧氣含量也下降了。跡象顯示當(dāng)時(shí)比較淺的水域里氧氣含量也下降了。3.二疊紀(jì)二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交大滅絕三疊紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間時(shí)間:2.45億年前，億年前，原因原因:氣候變化氣候變化 后果后果

32、:物種數(shù)減少物種數(shù)減少90%以上以上 二疊紀(jì)末期二疊紀(jì)末期,大約在大約在2.45億年前億年前,地球歷史上最大的一次地球歷史上最大的一次集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計(jì)集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計(jì),這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)減少了減少了52%,物種數(shù)減少了物種數(shù)減少了90%以上以上,受影響最大的是海洋生受影響最大的是海洋生物物,特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過(guò)特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過(guò)3/4的脊椎動(dòng)物消失的脊椎動(dòng)物消失了了,蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大滅絕后，地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動(dòng)或滅絕后，

33、地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動(dòng)或不會(huì)尋找食物的海洋生物大部分都消失不見(jiàn)，改由會(huì)自行不會(huì)尋找食物的海洋生物大部分都消失不見(jiàn)，改由會(huì)自行尋找食物的較復(fù)雜物種取代。尋找食物的較復(fù)雜物種取代。對(duì)此對(duì)此,科學(xué)家們提出了多種解釋科學(xué)家們提出了多種解釋:海平面波動(dòng)、海洋中海平面波動(dòng)、海洋中鹽度變化、火山活動(dòng)。而最重要的影響因素似乎還是氣候鹽度變化、火山活動(dòng)。而最重要的影響因素似乎還是氣候變化。變化。4.三疊紀(jì)三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)之交大滅絕侏羅紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間時(shí)間:2.08億年前億年前 原因原因:起因不詳起因不詳 后果后果:滅絕程度相對(duì)較小滅絕程度相對(duì)較小,恐龍崛起恐龍崛起 這次滅絕的程度相對(duì)來(lái)說(shuō)比較小

34、。一些研究顯示這次滅絕的程度相對(duì)來(lái)說(shuō)比較小。一些研究顯示,這次這次災(zāi)難造成了災(zāi)難造成了60個(gè)科的海洋生物滅絕個(gè)科的海洋生物滅絕,科的滅絕率大約是科的滅絕率大約是1/4。雖然這次大滅絕的損失相對(duì)較小雖然這次大滅絕的損失相對(duì)較小,但它卻騰出了許多但它卻騰出了許多“生態(tài)生態(tài)位位”,為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件,恐龍就是從此開(kāi)恐龍就是從此開(kāi)始了它們統(tǒng)治大地的征程。始了它們統(tǒng)治大地的征程。此次滅絕起因很不清楚此次滅絕起因很不清楚,不過(guò)降雨增加可能是一個(gè)重要不過(guò)降雨增加可能是一個(gè)重要的因素。的因素。5.白堊紀(jì)白堊紀(jì)-第三紀(jì)之交大滅絕第三紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間時(shí)間:6500萬(wàn)

35、年前萬(wàn)年前 原因原因:小行星或彗星墜落地球小行星或彗星墜落地球 后果后果:恐龍時(shí)代在此終結(jié)恐龍時(shí)代在此終結(jié) 此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件,而恐龍時(shí)而恐龍時(shí)代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計(jì)代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計(jì),在白堊紀(jì)末在白堊紀(jì)末,生物圈有生物圈有2868個(gè)屬個(gè)屬,到了第三紀(jì)初就只剩下到了第三紀(jì)初就只剩下1502個(gè)屬個(gè)屬,受影響最大的是陸地上的受影響最大的是陸地上的恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因,某些物種某些物種卻基本沒(méi)有受到影響卻基本沒(méi)有受到影響,鱷魚(yú)、海龜、蜥蜴、哺乳動(dòng)物以及鳥(niǎo)鱷魚(yú)、海龜、蜥蜴、哺乳

36、動(dòng)物以及鳥(niǎo)類都順利地應(yīng)付了這場(chǎng)危難。恐龍及其同類的消失為哺乳類都順利地應(yīng)付了這場(chǎng)危難。恐龍及其同類的消失為哺乳動(dòng)物及人類的登場(chǎng)提供了契機(jī)。動(dòng)物及人類的登場(chǎng)提供了契機(jī)。目前國(guó)外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是目前國(guó)外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是,這次大滅絕是這次大滅絕是一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上,引起地球生態(tài)系統(tǒng)引起地球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變化的直接結(jié)果。劇烈變化的直接結(jié)果。奧陶紀(jì)晚期。奧陶紀(jì)晚期。40%的海生無(wú)脊椎動(dòng)物絕滅的海生無(wú)脊椎動(dòng)物絕滅,生物科數(shù)減少了生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了物種數(shù)減少了90%以上以上（3）集群絕滅與新災(zāi)變論）集群絕滅與新災(zāi)變論 20

37、20世紀(jì)世紀(jì)5050年代，德國(guó)學(xué)者興德沃夫把生物大的絕滅與宇年代，德國(guó)學(xué)者興德沃夫把生物大的絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)這種宙間超新星爆發(fā)這種“天外橫禍天外橫禍”聯(lián)系起來(lái)，最先提出了聯(lián)系起來(lái)，最先提出了“新突變論新突變論”。80 80年代，美國(guó)科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì)地質(zhì)層的年代，美國(guó)科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì)地質(zhì)層的銥銥(Ir)(Ir)元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個(gè)小行星撞擊元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個(gè)小行星撞擊地球留下的化學(xué)記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一地球留下的化學(xué)記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的大規(guī)系列環(huán)境后果

38、則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的大規(guī)模集群絕滅。從此，模集群絕滅。從此，“新災(zāi)變論新災(zāi)變論”開(kāi)始盛行并逐漸被人們所開(kāi)始盛行并逐漸被人們所接受。接受?！靶聻?zāi)變論新災(zāi)變論”完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演化中出現(xiàn)過(guò)一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球化中出現(xiàn)過(guò)一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)模火山爆發(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群絕滅。絕滅。集群絕滅的原因集群絕滅的原因：球球內(nèi)內(nèi)事事件件：磁磁極極倒倒轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)、海海平平面面升升降降、火火山山爆爆發(fā)發(fā)、地地球球板板塊塊構(gòu)構(gòu)造造運(yùn)運(yùn)動(dòng)

39、動(dòng)、洋洋流流變變化化、海海洋洋化化學(xué)學(xué)狀狀況況和和大氣層成分的改變、造山運(yùn)動(dòng)等大氣層成分的改變、造山運(yùn)動(dòng)等球球外外事事件件：太太陽(yáng)陽(yáng)耀耀斑斑爆爆發(fā)發(fā)，超超新新星星爆爆發(fā)發(fā)，小小行行星星或慧星撞擊地球，臭氧層異常，環(huán)境劇變等?；蚧坌亲矒舻厍?，臭氧層異常，環(huán)境劇變等?？傊聻?zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，總之新災(zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，新災(zāi)變論不是對(duì)進(jìn)化理論的否定，而是補(bǔ)充和發(fā)新災(zāi)變論不是對(duì)進(jìn)化理論的否定，而是補(bǔ)充和發(fā)展。展。（三）絕滅的生物學(xué)意義（三）絕滅的生物學(xué)意義 1、絕絕滅滅是是生生物物圈圈在在更更大大的的時(shí)時(shí)空空范范圍圍內(nèi)內(nèi)的的自自我我調(diào)調(diào)整整，是是生生物物在在與與環(huán)環(huán)境境相相互互

40、作作用用過(guò)過(guò)程程中中，生生物物不不能能適適應(yīng)應(yīng)環(huán)環(huán)境境的的劇變而必然付出的代價(jià)。劇變而必然付出的代價(jià)。2、只只有有舊舊的的類類型型不不斷斷消消失失，新新的的物物種種才才能能不不斷斷產(chǎn)產(chǎn)生生。絕絕滅推動(dòng)了生物的進(jìn)化。滅推動(dòng)了生物的進(jìn)化。3、絕滅給人類敲響了警鐘、絕滅給人類敲響了警鐘五、關(guān)于宏觀進(jìn)化與微觀進(jìn)化問(wèn)題的討論五、關(guān)于宏觀進(jìn)化與微觀進(jìn)化問(wèn)題的討論 20世紀(jì)70年代，間斷平衡論者認(rèn)為微觀進(jìn)化是自然選擇在種群內(nèi)或線系內(nèi)引起微小的，沒(méi)有重要意義的進(jìn)化改變；宏觀進(jìn)化通過(guò)種形成過(guò)程而實(shí)現(xiàn)快速的進(jìn)化跳躍，所以認(rèn)為二者是互相獨(dú)立的，而且宏觀進(jìn)化是自主的，也是重要的。因此得出的結(jié)論認(rèn)為，微觀進(jìn)化不能解釋宏

41、觀進(jìn)化。微觀進(jìn)化過(guò)程是宏觀進(jìn)化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進(jìn)化過(guò)程在一微觀進(jìn)化過(guò)程是宏觀進(jìn)化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進(jìn)化過(guò)程在一定程度上可以解釋宏觀進(jìn)化現(xiàn)象，不存在與微觀進(jìn)化無(wú)關(guān)的定程度上可以解釋宏觀進(jìn)化現(xiàn)象，不存在與微觀進(jìn)化無(wú)關(guān)的獨(dú)立的宏觀進(jìn)化過(guò)程。獨(dú)立的宏觀進(jìn)化過(guò)程。(一一)微觀進(jìn)化能否解釋宏觀進(jìn)化微觀進(jìn)化能否解釋宏觀進(jìn)化 微觀進(jìn)化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀微觀進(jìn)化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀進(jìn)化速率也會(huì)很快。說(shuō)明在一定條件下，微觀進(jìn)化進(jìn)化速率也會(huì)很快。說(shuō)明在一定條件下，微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化是統(tǒng)一的，微觀進(jìn)化通過(guò)選擇、隔離分和宏觀進(jìn)化是統(tǒng)一的，微觀進(jìn)化通過(guò)選擇、隔離分化同樣可以導(dǎo)致高速率的進(jìn)化?；?/p>

42、同樣可以導(dǎo)致高速率的進(jìn)化。微觀進(jìn)化與宏觀進(jìn)化是不同層次上的進(jìn)化，二者微觀進(jìn)化與宏觀進(jìn)化是不同層次上的進(jìn)化，二者是相互關(guān)聯(lián)的。是相互關(guān)聯(lián)的。（二）是否存在宏觀進(jìn)化的特殊機(jī)制（二）是否存在宏觀進(jìn)化的特殊機(jī)制大突變大突變 達(dá)達(dá)爾爾文文理理論論認(rèn)認(rèn)為為不不存存在在大大突突變變，并并認(rèn)認(rèn)為為大大突突變變與與“特特創(chuàng)創(chuàng)論論”沒(méi)沒(méi)有有什什么么本本質(zhì)質(zhì)上上的的區(qū)區(qū)別別。而而哥哥德德施施密密特認(rèn)為高級(jí)分類群是通過(guò)大突變產(chǎn)生的。特認(rèn)為高級(jí)分類群是通過(guò)大突變產(chǎn)生的。發(fā)發(fā)育育調(diào)調(diào)控控基基因因的的突突變變發(fā)發(fā)生生在在發(fā)發(fā)育育早早期期階階段段，對(duì)對(duì)于于生生物物表表型型只只有有微微小小的的效效應(yīng)應(yīng)，若若發(fā)發(fā)生生在在發(fā)發(fā)育育

43、后后期期階階段卻會(huì)顯示出大的表型改變。段卻會(huì)顯示出大的表型改變。同源異型突變同源異型突變：使一種結(jié)構(gòu)變成另一種正常情況下位于不：使一種結(jié)構(gòu)變成另一種正常情況下位于不同體節(jié)上的結(jié)構(gòu)的突變。同體節(jié)上的結(jié)構(gòu)的突變。如：果蠅的同源異型突變，長(zhǎng)觸角的部位長(zhǎng)出足來(lái)如：果蠅的同源異型突變，長(zhǎng)觸角的部位長(zhǎng)出足來(lái) 人人與與黑黑猩猩猩猩的的各各種種蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)的的氨氨基基酸酸序序列列至至少少99%以以上上相相同同，即即二二者者的的基基因因基基本本相相同同，而而差差異異可可能能僅僅是少數(shù)幾個(gè)調(diào)控基因。是少數(shù)幾個(gè)調(diào)控基因。說(shuō)說(shuō)明明導(dǎo)導(dǎo)致致大大的的表表型型改改變變的的遺遺傳傳機(jī)機(jī)制制確確實(shí)實(shí)存存在在，發(fā)發(fā)育調(diào)控基因的突

44、變可能是大突變的一種機(jī)制。育調(diào)控基因的突變可能是大突變的一種機(jī)制。（三）個(gè)體發(fā)育能否反映系統(tǒng)發(fā)展（重演率是否正確）（三）個(gè)體發(fā)育能否反映系統(tǒng)發(fā)展（重演率是否正確）德國(guó)海克爾根據(jù)德國(guó)?？藸柛鶕?jù)動(dòng)物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)動(dòng)物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)研究成果提出了重演研究成果提出了重演律，認(rèn)為生物在個(gè)體律，認(rèn)為生物在個(gè)體發(fā)育，主要是胚胎發(fā)發(fā)育，主要是胚胎發(fā)育過(guò)程中，重演其祖育過(guò)程中，重演其祖先的主要發(fā)育階段先的主要發(fā)育階段.青蛙個(gè)體發(fā)育中的重演現(xiàn)象青蛙個(gè)體發(fā)育中的重演現(xiàn)象青蛙的個(gè)體發(fā)育青蛙的個(gè)體發(fā)育對(duì)應(yīng)的其他生物對(duì)應(yīng)的其他生物(相當(dāng)于蛙的系統(tǒng)發(fā)育相當(dāng)于蛙的系統(tǒng)發(fā)育)受精卵受精卵單細(xì)胞原生生物單細(xì)胞原生生物囊胚囊胚球形群體原生生物球形群體原生生物原腸胚原腸胚腔腸動(dòng)物腔腸動(dòng)物(水螅水螅)三胚層的胚三胚層的胚三胚層動(dòng)物三胚層動(dòng)物(渦蟲(chóng)渦蟲(chóng))早期蝌蚪早期蝌蚪脊索動(dòng)物脊索動(dòng)物(文昌魚(yú)文昌魚(yú))無(wú)腿蝌蚪無(wú)腿蝌蚪魚(yú)類魚(yú)類有腿蝌蚪有腿蝌蚪有尾兩棲類有尾兩棲類成蛙成蛙無(wú)尾兩棲類無(wú)尾兩棲類 其實(shí)，個(gè)體發(fā)育過(guò)程的重演性只是一種簡(jiǎn)單其實(shí)，個(gè)體發(fā)育過(guò)程的重演性只是一種簡(jiǎn)單的、迅速的重演，而不是完全的重演。實(shí)際上個(gè)的、迅速的重演，而不是完全的重演。實(shí)際上個(gè)體發(fā)育并不能完全真實(shí)地反映系統(tǒng)發(fā)展。體發(fā)育并不能完全真實(shí)地反映系統(tǒng)發(fā)展。