生態(tài)學(xué):8 生態(tài)系統(tǒng)的功能
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1、2022-3-3第八章 生態(tài)系統(tǒng)的功能第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動 第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的信息傳遞第一節(jié)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)1.1 初級生產(chǎn)1.2 次級生產(chǎn) 1.1 初級生產(chǎn)初級生產(chǎn) 一、初級生產(chǎn)的基本概念 二、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率 三、初級生產(chǎn)量的限制因素 四、初級生產(chǎn)量的測定方法一、初級生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過程: 生產(chǎn)者通過光合作用合成復(fù)雜的有機物質(zhì),使植物的生物量(包括個體數(shù)量和生長)增加 消費者攝食植物已經(jīng)制造好的有機物質(zhì)(包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物),通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質(zhì),增加
2、動物的生產(chǎn)量 初級生產(chǎn):自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過程,其提供的生產(chǎn)力為初級生產(chǎn)力 次級生產(chǎn):異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過程,提供的生產(chǎn)力為次級生產(chǎn)力初級生產(chǎn)的基本概念總初級生產(chǎn)量(gross primary production):綠色植物單位面積、單位時間通過光合作用固定的太陽輻射總能。凈初級生產(chǎn)量(net primary production) :綠色植物所固定的太陽能減去植物呼吸消耗后剩余的部分。初級生產(chǎn)的基本概念生物量(biomass):是指單位面積內(nèi)動物、植物等生物的總數(shù)量(kg/m2 )。生物量只指有生命的活體,以鮮重(FW)或干重(DW)表示。生產(chǎn)量(production),又稱生產(chǎn)力或生產(chǎn)率:指單位
3、時間、單位面積土地上的有機物的積累量或個體數(shù)量。生產(chǎn)量和生物量的區(qū)別生產(chǎn)量含有速率的概念,是指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量生物量是指在某一特定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物質(zhì)。地球上初級生產(chǎn)力的分布不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級生產(chǎn)力不同陸地比水域的初級生產(chǎn)力總量大陸地上初級生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢海洋中初級生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化 初級生產(chǎn)力隨季節(jié)變化不同生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化初級生產(chǎn)力的分布生產(chǎn)力極低的區(qū)域:1000kcal/m2.a或者更少,如大部分海洋和荒漠。 中
4、等生產(chǎn)力區(qū)域:1000-10000kcal/m2.a,如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田。 高生產(chǎn)力的區(qū)域:10000-20000kcal/m2.a或者更多,如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等。 二、初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率 不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能三、初級生產(chǎn)量的限制因素影響初級生產(chǎn)力的主要因子有:陽光、水、營養(yǎng)元素、植物類型(C3/C4/肉質(zhì)植物)、環(huán)境污染等。四、初級生產(chǎn)量的測定方法收獲量測定法 氧氣測定法 二氧化碳測定法 放射性標(biāo)記物測定法 葉綠素測定法遙感測定法:DNVI指數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化植被差異指數(shù))收
5、獲量測定法陸生定期收獲植被,烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示 以其生物量的產(chǎn)出測定,但位于地下的生物量,難以測定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量,因此不能省略 氧氣測定法通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量 1927年T.Garder, H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量 從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣,分裝在體積為125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和對照瓶中 對照瓶測定初始的溶氧量IB 黑白瓶放置在取水樣的深度,間隔一定時間取出,用化學(xué)滴定測定黑白瓶的的含氧量DB、LB 計算呼吸量(IB-DB),凈生產(chǎn)量(LB-IB),總生產(chǎn)量(LB-DB)總光合量凈光合量呼吸
6、量黑瓶黑瓶(呼吸作用呼吸作用)白瓶白瓶(凈光合作用凈光合作用) 對照瓶對照瓶(消除誤差)(消除誤差)放放置置于于水水樣樣深深度度處處二氧化碳測定法用塑料罩將生物的一部分套住 測定進入和抽出空氣中的CO2 透明罩:測定凈初級生產(chǎn)量暗罩:測定呼吸量放射性標(biāo)記物測定法用放射性14C測定其吸收量,即光合作用固定的碳量 放射性14C以碳酸鹽的形式提供,放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中,沉入水中經(jīng)過一定時間,濾出浮游植物,干燥后在計數(shù)器測定放射活性,然后計算: 14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量 葉綠素測定法丙酮提取葉綠素分光光度計測定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合
7、作用是一定的,通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量1.2 次級生產(chǎn) 一、次級生產(chǎn)過程 二、次級生產(chǎn)量的測定 個體內(nèi)的能量過程次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程次級生產(chǎn)量能量收支C=A+FU C:動物從外界攝食的能量 A:被同化能量 FU:排泄物 A=P+R P:凈次級生產(chǎn)量 R:呼吸能量二、次級生產(chǎn)量的測定用同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量): P=A-R=(C-FU)-R C:動物從外界攝食的能量,A:被同化能量,F(xiàn)U:排泄物,R:呼吸量用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量: P=Pg+Pr Pr:生殖后代的生產(chǎn)量, Pg:個體增重物質(zhì)循環(huán)的基本原理物質(zhì)不滅定律認(rèn)為:化
8、學(xué)方法可以改變物質(zhì)的成分,但不能改變物質(zhì)的量。質(zhì)能守恒定律認(rèn)為:世界不存在沒有能量的物質(zhì)質(zhì)量,也不存在沒有質(zhì)量的物質(zhì)能量。質(zhì)量和能量作為一個統(tǒng)一體,其總量在任何過程中都保持不變的守恒。第二節(jié) 物質(zhì)循環(huán)2.1 2.1 物種循環(huán)的一般特點物種循環(huán)的一般特點2.2 2.2 水循環(huán)水循環(huán)2.3 2.3 氣體型循環(huán)氣體型循環(huán)2.4 2.4 沉淀型循環(huán)沉淀型循環(huán)2.5 2.5 有毒有害物種循環(huán)有毒有害物種循環(huán)2.6 2.6 放射性核素循環(huán)放射性核素循環(huán)2.7 2.7 生物地化循環(huán)與人體健康生物地化循環(huán)與人體健康2.1 物種循環(huán)的一般特點物種循環(huán)的一般特點一、概念1、生物地球化學(xué)循環(huán) 各種化學(xué)元素在不同層次
9、、不同大小的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),乃至生物圈里,沿著特定的途徑從環(huán)境到生物體,又從生物體再回歸到環(huán)境,不斷地進行著流動和循環(huán)的過程。2、地質(zhì)大循環(huán):物質(zhì)或元素經(jīng)生物體的吸收作用,從環(huán)境進入生物有機體內(nèi), 然后生物體以死體、殘體或排泄物形式將物質(zhì)或元素返回環(huán)境,進入五大自然圈(大氣圈,水圈,巖石圈,土壤圈,生物圈)的循環(huán)的過程。這是一種閉合式循環(huán)。2.1 物種循環(huán)的一般特點物種循環(huán)的一般特點一、概念3、生物小循環(huán)環(huán)境中元素經(jīng)生物吸收,在生態(tài)系統(tǒng)中被相繼利用, 然后經(jīng)過分解者的作用再為生產(chǎn)者吸收、利用。這是一種開放式循環(huán)。影響物質(zhì)循環(huán)速率的因素元素的性質(zhì):有的元素循環(huán)的速率快,而有的則比較慢,這是元素化學(xué)特
10、性和被生物有機體利用的方式不同所決定的。如CO2 1年,N 100萬年生物的生長速率:決定生物對物質(zhì)吸收的速率以及物質(zhì)在食物網(wǎng)中運動的速度影響物質(zhì)循環(huán)速率的因素有機物質(zhì)腐爛的速率:適宜的環(huán)境有利于分解者的生存,并使有機體很快分解,供生物重新利用 人類活動的影響: 開墾農(nóng)田和砍伐森林引起土壤礦物質(zhì)的流失,影響物質(zhì)循環(huán)速率 化石燃燒把硫和二氧化硫釋放大氣中三、物質(zhì)循環(huán)的特點物質(zhì)不滅,循環(huán)往復(fù)物質(zhì)循環(huán)與能量流動不可分割物質(zhì)循環(huán)的生物富集生態(tài)系統(tǒng)對物質(zhì)循環(huán)有一定的調(diào)節(jié)能力物種循環(huán)中生物的作用各物質(zhì)循環(huán)過程相互聯(lián)系,不可分割四、生物地球化學(xué)循環(huán)的類型氣體型循環(huán) 貯存庫是大氣和海洋 有氣體形式的分子參與循
11、環(huán)過程 循環(huán)速度快,例如CO2、N2、O2等 沉積型循環(huán) 貯存庫是巖石、土壤和沉積物 沒有氣體形式的分子參與循環(huán)過程 循環(huán)速度慢,時間以千年計算,例如P、Ca、Mg等 水循環(huán) 水的全球循環(huán)過程 生態(tài)系統(tǒng)中所有的物質(zhì)循環(huán)都離不開水循環(huán)的推動2.2 水循環(huán)一、全球水循環(huán)水循環(huán)是太陽能推動,在陸地、大氣和海洋間循環(huán) 地表總水量:1.4109km3,海洋約占97% 水的循環(huán): 陸地:蒸發(fā)(蒸騰)71,000km3,降水111,000km3 ,徑流40,000km3海洋:蒸發(fā)425,000km3,降水385,000km3二、生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)水循環(huán)三、特點:水循環(huán)是由太陽能驅(qū)動的;生物發(fā)揮巨大作用;水循
12、環(huán)可移山填海,造成地理變化;水循環(huán)可調(diào)節(jié)環(huán)境溫度變化;水時空分布不均;不同水體周轉(zhuǎn)期不一樣。四意義熱量的傳送物質(zhì)的運輸與再分布2.3 氣體型循環(huán)一、碳循環(huán)碳的重要性:生命元素、能量流動 碳庫:海洋和大氣、生物體 碳的存在形式:CO2,無機鹽,有機碳 主要循環(huán)過程 生物的同化和異化過程 大氣和海洋間的CO2交換 碳酸鹽的沉淀作用 人類活動對碳循環(huán)造成嚴(yán)重影響,引起氣候變化的主要原因溫室效應(yīng)溫室效應(yīng)( Greenhouse effects ):大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球表層而導(dǎo)致溫度上升 溫室氣體:二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亞氮(N2O)
13、、六氟化碳(SF6)、氟氯碳化物 (CFCs)、氫氟碳化物(HFCs)等 溫室效應(yīng)的影響 海平面上升,淹沒陸地 全球氣候經(jīng)常發(fā)生暴雨或干旱 土地沙漠化,生態(tài)環(huán)境改變哥本哈根世界氣候大會遇“郵件門” 全球變暖遭質(zhì)疑 2009年11月17日,英國東英吉利大學(xué)氣候研究中心(下文簡稱CRU)的郵件門事件。 東英吉利大學(xué)氣候研究小組的主任菲爾瓊斯與他的同事們討論如何刪掉不利全球變暖的數(shù)據(jù),用虛假的數(shù)據(jù)去做出全球變暖的模型。 地球大氣中的溫室物質(zhì)實際主要是由水蒸氣和高空云層構(gòu)成的,即使人類排放的二氧化碳和變暖有直接關(guān)系,那也無需恐慌,因為人類排放的二氧化碳所占溫室物質(zhì)比重實在太小。 目的:試圖通過全球變暖
14、方面的立法控制經(jīng)濟,獲取研究資金和巨額的工業(yè)利潤,甚至包括華爾街都可以爆炒幾萬億美元的排氣量,那還有多少科學(xué)成分呢,不就是政治和商業(yè)上的精明操作么? 政治、經(jīng)濟、文化等諸多因素卷入氣候科學(xué),局面變得更加撲朔迷離。理查德則直接稱:“全球變暖純粹是個政治問題。” 二、氮循環(huán)氮的重要性 氮庫:大氣、土壤、陸地植被 生物可利用的氮的形式:NO3-、NO2-、NH4+ 氮循環(huán)的主要過程 固氮作用 氨化作用 硝化作用 反硝化作用氨和硝酸鹽反硝化細(xì)菌2.4 沉淀型循環(huán)一、磷循環(huán)磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫 磷的循環(huán)過程 巖石經(jīng)土壤風(fēng)化釋放的磷酸鹽和農(nóng)田中施用的磷肥,被植物吸收進入植物體內(nèi) 沿食物鏈傳遞,并
15、以糞便、殘體或直接以枯枝落葉、秸稈歸還土壤 含磷有機化合物經(jīng)土壤微生物的分解,轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘牧姿猁},可再次供給植物吸收利用,這是磷的生物小循環(huán)。 一部分磷脫離生物小循環(huán)進入地質(zhì)大循環(huán) 動植物遺體在陸地表面的磷礦化 磷受水的沖蝕進入江河,流入海洋 一個池塘生態(tài)系統(tǒng)的磷循環(huán)磷循環(huán)二、硫循環(huán)酸雨的形成我國酸雨的分布及危害樂山大佛2.5 有害物質(zhì)的循環(huán)有毒有害物質(zhì)循環(huán):對有機體有毒有害物質(zhì)進入生態(tài)系統(tǒng)后,沿著食物鏈在生物體內(nèi)富集或被分解的過程 生物放大作用:某些物質(zhì)當(dāng)他們沿食物鏈移動時,既不被呼吸消耗,又不容易被排泄,而是濃集在有機體的組織中,這一現(xiàn)象稱為生物放大作用 有毒有害物質(zhì)循環(huán)的實例(1)DD
16、T DDT是人工合成的有機氯殺蟲劑 DDT不溶于水,而溶于脂肪,極易通過食物鏈而濃集 DDT通過食物鏈進入動物體后,使鈣代謝功能喪失,從而使鳥類蛋殼變薄,雌鳥孵卵時將蛋壓破,從而使禽類的數(shù)量減少 危害 消滅害蟲的同時,無選擇地將益蟲、益鳥和害蟲的天敵殺死 如美國加利福尼亞州,由于濫用DDT,1967年有19%的蜜蜂被殺死,導(dǎo)致水果和蜂蜜急劇減產(chǎn)有毒有害物質(zhì)循環(huán)的實例(2)汞日本一家工廠把含汞的未加處理的廢氣廢渣排入水俁灣,汞進入魚蝦體內(nèi),經(jīng)食物鏈傳遞到人體內(nèi)積存,引起甲基汞慢性中毒 水俁灣中螃蟹體內(nèi)含汞24ppm,受害人腎中含14ppm,而魚的允許水平為0.5ppm 1953年開始出現(xiàn)發(fā)病,病
17、人手腳麻木,聽覺失靈,運動失調(diào),嚴(yán)重時呈瘋癲狀態(tài),直至死亡,人稱水俁病 。影響半個世紀(jì)的水俁病2.6 放射性核素循環(huán)放射性核素可在多種介質(zhì)中循環(huán),并能被生物富集。放射性核素通過核試驗或核作用物進入大氣層,然后,通過降水、塵埃和其他物質(zhì)以原子狀態(tài)回到地球上。人和生物既可直接受到環(huán)境放射源危害,也可因食物鏈帶來的放射性污染而間接受害。放射性物質(zhì)由食物進入人體,隨血液循環(huán)遍布全身,有的放射物質(zhì)在體內(nèi)可存留14年之久。切爾諾貝利核泄漏事件1986年4月26日切爾諾貝利核泄漏,爆炸使機組被完全損壞,8噸多強輻射物質(zhì)泄露,塵埃隨風(fēng)飄散,320多萬人受到核輻射侵害,造成人類和平利用核能史上最大一次災(zāi)難?!肮?/p>
18、城”-切爾諾貝利切爾諾貝利核事故的后遺癥切爾諾貝利 動物新天堂2.7 生物地化循環(huán)與人體健康地方?。何⒘吭匮h(huán):地方病大多數(shù)與微量元素有關(guān)。如碘的循環(huán)與分布特點:山區(qū)少于平原,平原少于沿海,沿海少于海洋。微量元素與人體健康:碘缺乏:缺碘癥:甲狀腺腫大,智力低下,影響胎兒發(fā)育等。硒缺乏:引起克山病、大骨節(jié)病,也被認(rèn)為是引起癌癥的主要因素。山西地方病山西兩千多萬民眾患碘缺乏地方病 為中國最高氟中毒:飲水氟中毒出現(xiàn)在66個縣市,2300萬農(nóng)村人口每4個有1個喝著含氟超標(biāo)的水、原因:山西特殊的盆地結(jié)構(gòu),水由高向低把大量離子帶到盆地底部,長時間積累形成高氟水。危害:氟骨病,氟斑牙第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的能量
19、流動一、研究能流傳遞的熱力學(xué)定律二、食物鏈層次上的能流分析三、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析四、異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析五、分解者和消費者在能流中的相對作用一、研究能流傳遞的熱力學(xué)定律熱力學(xué)第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生,也不會消滅,只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式 生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程,都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進行定量計算,并列出平衡式和編制能量平衡表熱力學(xué)定律熱力學(xué)第二定律 (熵定律) 在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程中,除了一部分傳遞和作功外,總有一部分以熱的形式消散,使系統(tǒng)的熵增加 熵是系統(tǒng)無序性的指標(biāo),是系統(tǒng)熱量與溫度之比 若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律 內(nèi)能不變的封閉系
20、統(tǒng)中,其熵值只朝一個方向變化,常增不減開放系統(tǒng)的一切過程使系統(tǒng)與環(huán)境熵值之和增加 生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng),它不斷地與環(huán)境進行能量交換。通過光合同化,引入負(fù)熵;通過呼吸,把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)中的能源太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源 紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng),形成生物的熱環(huán)境 紫外線可以消毒滅菌和促進維生素D的生成 可見光為植物光合作用提供能源 輔助能 輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等) 輔助只可以促進輻射能的轉(zhuǎn)化 對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用能量是單向性和逐級減少能量是單向性和逐級減少 生
21、態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的 能量以光能的狀態(tài)進入生態(tài)系統(tǒng)后,就只能以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境中 從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定,再經(jīng)植食動物,到肉食動物,能量是逐級遞減的過程 各營養(yǎng)級消費者不能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量 各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的 生物的新陳代謝要消耗一部分能量異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析 異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng) 主要依靠其他生態(tài)系統(tǒng)所生產(chǎn)的有機物輸入來維持的生態(tài)系統(tǒng)異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析 應(yīng)特別注意其他生態(tài)系統(tǒng)的有機物輸入如:熱帶原始森林下的泉水生態(tài)系統(tǒng)模型生態(tài)系統(tǒng)模型 (E.P. Odum)輸入輸入 日光能日光能 有機物質(zhì)有機物質(zhì) 輸出輸出 未利用的日光
22、能未利用的日光能 生物呼吸生物呼吸 現(xiàn)成有機物質(zhì)現(xiàn)成有機物質(zhì) 自養(yǎng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)自養(yǎng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)第四節(jié)第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的信息流動生態(tài)系統(tǒng)的信息流動信息流:在生態(tài)系統(tǒng)的各個組成成員之間及各個成員的內(nèi)部都存在著信息交流,彼此間進行著信息傳遞。生態(tài)系統(tǒng)信息流不僅包含著個體(物種)、種群和群落等不同水平上的信息,而且所有生物的分類階元及其各部分都有特殊的信息聯(lián)系。生物的信息傳遞、接受和感應(yīng)特征是長期進化的結(jié)果。 信息的種類物理信息:化學(xué)信息:營養(yǎng)信息行為信息特征特征生態(tài)系統(tǒng)中信息傳遞具有可傳擴性、永續(xù)性、時效性、分享性與轉(zhuǎn)化性。生態(tài)系統(tǒng)中的信息傳遞生態(tài)系統(tǒng)中的信息傳遞生態(tài)系統(tǒng)中能量流和物質(zhì)流通過個體與個體之間、種群與種群之間、生物與環(huán)境之間的信息傳遞協(xié)調(diào)。動物之間的信息傳遞是通過其神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)進行的,決定著生物的取食、居住、社會行為、防護和性行為等一切過程。取食、居住、防衛(wèi)本 章 小 結(jié)初級生產(chǎn)、次級生產(chǎn)的測定方法常見的物質(zhì)循環(huán)及生物富集 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動:熱力學(xué)定律、能流分析 信息流動的特點思考題比較自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)與異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的異同。 分解過程的速率取決于哪些因素? 初級生產(chǎn)量的限制因素有哪些?試通過對水域和陸地兩大類生態(tài)系統(tǒng)比較闡述之。 概括生態(tài)系統(tǒng)次級生產(chǎn)過程的一般模式。
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