生理心理學(xué)第6章視覺

第六章 視覺,正常人的眼睛能感知這個世界的五彩繽紛，識別紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫，加上它們之間的各種過渡色，總共約有60多種。 大多數(shù)哺乳動物是色盲 。牛、羊、馬、狗、貓等，眼前的世界只有黑、白、灰3種顏色 。 許多飛禽、水生動物都有辨色能力。 昆蟲的辨色能力比哺乳動物高明。蜻蜓對色的視覺最佳，其次是蝴蝶和飛蛾。 是什么造成了動物間視覺的不同呢？,感覺過程,由感受器(專門感受機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化的裝置),對其最適宜的刺激屬性發(fā)生精細(xì)的反應(yīng),將刺激的屬性和強(qiáng)度轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)與生物電學(xué)信號.感受器可將所感受的信息轉(zhuǎn)化為感受器電位（級量電位），這個過程稱為“感覺換能”。 感覺神經(jīng)將感覺信號傳入初級中樞. 腦與脊髓中的感覺通路再將感覺信號傳到大腦皮層中的高級中樞。,一、視覺系統(tǒng)的刺激,380nm,760nm,電 磁 波 譜 及 可 見 光,顏色的三個知覺維度,色調(diào)：波長 飽和度：純度，波長的一致性，飽和度最高者其波長都相同。 亮度：強(qiáng)度,二、視覺系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu),眼,視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn) 1.主要細(xì)胞層 感光細(xì)胞層: 視桿細(xì)胞 光感受器 視錐細(xì)胞 雙極細(xì)胞層 與感光細(xì)胞終足發(fā)生突觸聯(lián)系 與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層,感覺細(xì)胞層,雙極細(xì)胞層,節(jié)細(xì)胞層,2.光感受器及感覺換能機(jī)制視錐細(xì)胞、視桿細(xì)胞,2.1結(jié)構(gòu)： 由外段、內(nèi)段、胞體和終足構(gòu)成。 外段：圓柱狀 膜盤(近千個） 視紫紅質(zhì)分子(1000萬個),2.2.1視桿細(xì)胞的感光換能過程 視紫紅質(zhì)(rhodopsin)視桿細(xì)胞的感光色素 (1).視紫紅質(zhì)的結(jié)構(gòu) 結(jié)合蛋白 一分子是視黃醛(retinal) (11-順視黃醛,生色基團(tuán)) 一分子是視蛋白(opsin) (348AA, 7個螺旋區(qū)),(2).光分解反應(yīng) 光照視紫紅質(zhì) (視黃醛和視蛋白分 離)視黃醛變構(gòu)為全反型，并與視蛋白分離視紫紅質(zhì)的漂白 (3).光化學(xué)效應(yīng)放大反應(yīng) 一級放大過程：一分子視紫紅質(zhì)分解激活幾分子GTP與G蛋白結(jié)合（數(shù)倍） 二級放大過程：一分子G蛋白結(jié)合后又激活了磷酸二酯酶，造成數(shù)以萬計(jì)的第二信使（cGMP)分子失活。 總共放大5萬倍左右。非常靈敏。,(4).合成反應(yīng) A.在暗光條件下 B.關(guān)鍵是全反型視黃醛復(fù)轉(zhuǎn)為11-順視 黃醛 a.色素上皮攝取全反型視黃醛,異構(gòu)酶將其轉(zhuǎn)為11-順視黃醛,11-順視黃醛返回視桿細(xì)胞與視蛋白結(jié)合; b.全反型視黃醛轉(zhuǎn)變?yōu)槿葱鸵朁S醇, 異構(gòu)酶將其轉(zhuǎn)為11-順視黃醇,11-順 視黃醇轉(zhuǎn)為11-順視黃醛。,C.維生素A(全反型視黃醇)可用于合成 和補(bǔ)充消耗 維生素A缺乏夜盲癥 (4).分解與合成反應(yīng)的平衡點(diǎn)取決于 光強(qiáng)度 暗光:合成分解 亮光:分解合成,3.光生物物理學(xué)反應(yīng)（視桿細(xì)胞感受器電位的產(chǎn)生） (1).靜息電位 -20mV 外段膜有一定數(shù)量的化學(xué)(cGMP)門 控Na+通道開放: A.一定Na+內(nèi)流(暗電流)去極化狀態(tài) B.光作用時Na+內(nèi)流超極化終足釋 放遞質(zhì) 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞AP,2.2.2視錐系統(tǒng)與色覺 2.2.2.1.與視桿系統(tǒng)的比較 (1).視盤含三種視錐色素 (視蛋白+11-順視黃醛) 僅視蛋白分子結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)稍 不同 (2).感光換能機(jī)制相似 (3).有色覺,2.2.2.2.顏色視覺的機(jī)制 (1).顏色的物理特性 -視覺光波波長范圍:380-760nm -波長3-5nm的變化:不同顏色(150多種) -任何一種顏色可由紅.綠.藍(lán)(三原色) 光線按比例混合而得(牛頓色盤),(2).顏色視覺的三原色學(xué)說 A.視網(wǎng)膜有對紅.綠.藍(lán)色特敏感的三 種視錐C(含三種相應(yīng)的光敏感色素);,B.僅感紅視錐C興奮紅色覺 僅感綠視錐C興奮綠色覺 僅感藍(lán)視錐C興奮藍(lán)色覺 三種視錐C不同比例興奮不同色覺 同等比例興奮白色覺 C.色盲:缺乏某種或某些視錐C 色弱:某種或某些視錐C光反應(yīng)較弱,3.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞,3.1視網(wǎng)膜的兩種信息傳遞系統(tǒng) (1).視桿系統(tǒng)(rods system) 分布:視網(wǎng)膜周邊 聯(lián)系:會聚式聯(lián)系 多個視桿C與一個雙極C聯(lián)系 多個雙極C與一個節(jié)C聯(lián)系 感光色素:一種(視紫紅質(zhì)) 功能:暗視覺(光敏感度高) 無色覺 視敏度較差,(2).視錐系統(tǒng)(cones system) 分布:視網(wǎng)膜中央凹 聯(lián)系:單線式聯(lián)系 一個視錐細(xì)胞與一個雙極細(xì)胞聯(lián)系 一個雙極細(xì)胞與一個節(jié)細(xì)胞聯(lián)系 感光色素:紅.綠.藍(lán)三種光敏感色素 功能:晝光視覺(光敏感度低) 有色覺 視敏度高,(3).舉例說明 雞視網(wǎng)膜僅有視錐細(xì)胞 (無暗視覺) 貓頭鷹視網(wǎng)膜僅有視桿細(xì)胞 (無晝光視覺),4.視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞的對立加工編碼,視野、視網(wǎng)膜和各級視中樞的某些神經(jīng)元之間有著精確的空間對應(yīng)關(guān)系。 感受器細(xì)胞的總數(shù)是視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞的100倍。,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野,能有效地影響某一神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮性的外周（視網(wǎng)膜）部位即為該神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞感受野的記錄方法：用光點(diǎn)刺激整個視網(wǎng)膜區(qū)，記錄同一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的反應(yīng)。 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，包括一個興奮中心和一個抑制環(huán)。,視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。,視網(wǎng)膜感受單位大的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其感受野大，反之則小。,神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野特點(diǎn),給光 節(jié)細(xì)胞頻率增加開(on)反應(yīng)； 撤光 節(jié)細(xì)胞頻率增加閉(off)反應(yīng)。 中心區(qū)給光開反應(yīng)，周邊區(qū)引起閉反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱開中心（on）細(xì)胞； 相反，其感受野中心區(qū)引起閉反應(yīng)的，而周邊區(qū)引出開反應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞稱閉中心細(xì)胞。,（二）、視覺通路與信息傳遞,始于視網(wǎng)膜上的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其細(xì)胞軸突構(gòu)成視神經(jīng)，末梢止于外側(cè)膝狀體。來自兩眼鼻側(cè)的視神經(jīng)左右交叉到對側(cè)外側(cè)膝狀體；而來自兩眼顳側(cè)的視神經(jīng)，不發(fā)生交叉投射到同側(cè)外側(cè)膝狀體。 視神經(jīng)的纖維來自同眼的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 視束的纖維則來自同側(cè)視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞,外側(cè)膝狀體分層,視束的交叉纖維止于1,4,6層. 不交叉纖維止于2,3,5層,視覺的傳導(dǎo)通路,外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層（V1），繼而與二級（V2）、三級（V3）和四級（V4）等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。,V1區(qū)（17區(qū)）與簡單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān),顳上溝深部的一些皮層細(xì)胞與人物面孔識別功能有關(guān)。,（三）視覺信息加工與編碼,視感覺信息的加工和編碼的視學(xué)中樞的三個層次： 低級中樞：視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 皮層下中樞：外側(cè)膝狀體 高級中樞：視皮層,視感覺中樞信息加工的基本規(guī)律,感覺的空間編碼與視中樞的感受野 感覺特征的提取和功能柱,外側(cè)膝體神經(jīng)元的感受野,外側(cè)膝體神經(jīng)元則與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞數(shù)目幾乎相等。 外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。,視皮層神經(jīng)元的感受野,視皮層17區(qū)第4層的細(xì)胞數(shù)幾乎為外膝體細(xì)胞數(shù)的40倍。所以在17區(qū)的第4層，即視皮層的信息入口處存在很大的信息處理容量，從而為視皮層內(nèi)第一級的精細(xì)信息加工創(chuàng)造了條件。 皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。,大腦皮層17區(qū)即視覺初級皮層或視1區(qū)，是大腦皮層中被研究得最透徹的區(qū)域。當(dāng)Hubel和Wiesel首次研究視皮層細(xì)胞對光刺激的反映時，意外地發(fā)現(xiàn)這些細(xì)胞都有共同的特點(diǎn)，即對大面積彌散光刺激沒有反應(yīng)，而對有一定方位或朝向的亮暗對比邊或光棒、暗棒有強(qiáng)烈反應(yīng)，若該刺激物的方位偏離該細(xì)胞偏愛的最優(yōu)方位，細(xì)胞反應(yīng)便停止或驟減。,視皮層神經(jīng)元的感受野,簡單型感受野面積較小，呈狹長形，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)； 簡單細(xì)胞主要分布在視皮層17區(qū)的第4層內(nèi)，感受野較小，用小光點(diǎn)可以測定，對大面積的彌散光無反應(yīng)，而對處于拮抗區(qū)邊緣一定方位和一定寬度的條形刺激有強(qiáng)烈的反應(yīng)，因此比較適合于檢測具有明暗對比的直邊，對邊緣的位置和方位有嚴(yán)格的選擇性，對每一個簡單細(xì)胞，都有一個最佳方位，在此方位上細(xì)胞反應(yīng)最強(qiáng)烈。,簡單細(xì)胞的感受野,視皮層神經(jīng)元的感受野,復(fù)雜型感受野較簡單型大，呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成，也可以看成是大量簡單型皮層細(xì)胞同時興奮而造成的；也要求刺激有一定方位，但對刺激在感受野中的位置無嚴(yán)格要求。 超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)。因此要求刺激有特定長度。 總之，簡單型的細(xì)胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)；復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長方形感受野，與對圖形的邊角或運(yùn)動感知覺有關(guān)。,2，視覺信息特征提取理論與功能柱,兩大功能柱理論： 特征提取功能柱 空間頻率柱,特征功能提取柱,視皮層存在許多視覺特征的功能柱：顏色柱、眼優(yōu)勢柱、功能柱。 Hubel和Wiesel用單細(xì)胞的微電極紀(jì)錄結(jié)合脫氧葡萄糖組織學(xué)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)許多具有相同視覺功能特性的皮層細(xì)胞，在視皮層上按一定的規(guī)則（空間上的結(jié)構(gòu)）排列起來，這種按功能排列的皮層結(jié)構(gòu)稱為皮層的功能構(gòu)筑（functional architecture ）。他們從1962年開始研究，1981年獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。,垂直和傾斜穿刺連續(xù)紀(jì)錄得到的細(xì)胞最優(yōu)方位分布，短線的長度代表該細(xì)胞反應(yīng)的強(qiáng)弱，短線的朝向代表每一紀(jì)錄到細(xì)胞的最優(yōu)方位,功能柱發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn),當(dāng)用微電極以垂直于視皮層表面的方向插入時，由淺入深地依次紀(jì)錄到的各類細(xì)胞的感受野在視網(wǎng)膜上的位置差不多都是重疊的，而且都有幾乎相同的最優(yōu)方位。 如果以微電極傾斜方向穿刺視皮層，所紀(jì)錄到的各個細(xì)胞不僅感受野位置連續(xù)的發(fā)生漂移，而且他們的最優(yōu)方位就大致上以10度/50um的變化，按順時針或逆時針的方向發(fā)生連續(xù)變化，有時在旋轉(zhuǎn)90270度以后，旋轉(zhuǎn)方向發(fā)生逆轉(zhuǎn)。 因此，Hubel和Wiesel設(shè)想具有相同最優(yōu)方位的視皮層細(xì)胞，是柱狀垂直于皮層表面排列的，而且是連成薄片狀的薄層所組成，故如要包括180全方位的這些薄板的總寬度應(yīng)是0.9mm左右，這樣一套薄板結(jié)構(gòu)稱為方位柱（orientation column） 。,眼優(yōu)勢柱：左眼優(yōu)勢柱和右眼優(yōu)勢柱各.5mm寬，相間排列。 顏色柱：在眼優(yōu)勢柱間，偶見插入的一些小顏色柱，直徑0.10.15mm.,眼優(yōu)勢柱與方位柱是相對獨(dú)立的功能結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，他們既不平行又不成直角，而是隨即交叉的。 方位柱與顏色柱相互獨(dú)立 顏色柱和眼優(yōu)勢柱發(fā)生重疊關(guān)系,空間頻率柱,空間頻率：每一種圖像的基本特征在單位視角中重復(fù)出現(xiàn)的次數(shù)即為該特征的空間頻率。,任何復(fù)雜的圖形可用傅里葉分析，將其分解為許多空間頻率不同的正弦波式的規(guī)則圖案。 視皮層的每個神經(jīng)元敏感的空間頻度不同。 因此任何復(fù)雜的圖形可引起空間頻率不同的神經(jīng)元同時反應(yīng)，從而對其加以感知。 皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應(yīng)的空間頻率的不同，分成許多功能柱，即為空間頻率柱。 空間頻率柱是人類視覺的基本功能單位，對復(fù)雜景物的空間頻率進(jìn)行處理、編碼和譯碼。,五 視知覺機(jī)制,猴大腦皮層中,至少存在20多個視覺功能區(qū),幾乎半數(shù)皮層神經(jīng)元都參與視覺的信息加工.,視知覺系統(tǒng)的兩條通路,大量的神經(jīng)解剖學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)的證據(jù)表明，人類的視知覺系統(tǒng)存在著兩條通路，一條是從初級視皮層到顳葉，用于知覺客體形狀的通路(what pathway)-腹側(cè)系統(tǒng)。另一條是從枕葉的初級視皮層到頂葉，用于知覺物體的空間位置和運(yùn)動的通路(where pathway)-背側(cè)皮層.,彌猴的視覺皮層斷面,一、空間知覺的枕-頂通路,空間、運(yùn)動子系統(tǒng)在初級視皮層以外的中樞為V5區(qū)（也稱MT區(qū)，顳中回），其輸入通路是：從視網(wǎng)膜的M細(xì)胞LGN的大細(xì)胞層V1區(qū)，然后再直接（或間接地經(jīng)V2的神色寬條紋區(qū)和V3區(qū)）投射到MT區(qū)。 MT進(jìn)一步傳遞到MST區(qū)和FST區(qū)，然后再進(jìn)一步到下頂葉。 對視野中物體相對空間關(guān)系、及圖形背景反向運(yùn)動最敏感，產(chǎn)生運(yùn)動知覺。以及以其為基礎(chǔ)的進(jìn)一步復(fù)雜的綜合知覺。,二、物體知覺的枕-顳通路,顏色子系統(tǒng)在初級視皮層以外的中樞為V4區(qū)，其輸入通路是“從視網(wǎng)膜的P細(xì)胞LGN的小細(xì)胞層V1區(qū)的4C2+3層的斑點(diǎn)內(nèi)細(xì)胞”，然后再直接（或間接地經(jīng)V2的深色窄條紋區(qū)）投射到V4區(qū)。 形狀子系統(tǒng)是以V4區(qū)為基礎(chǔ)，它與顏色有關(guān)聯(lián)。其輸入通路是“從視網(wǎng)膜的P細(xì)胞LGN的小細(xì)胞層V1區(qū)的4C2+3層的斑點(diǎn)間細(xì)胞V2的亮帶區(qū)V4”。 V4再傳至IT（顳下回）區(qū)：其前區(qū)對同類物體的細(xì)微差異進(jìn)行區(qū)別，后區(qū)對熟悉物體可較快作出確認(rèn)反應(yīng)。,三、面孔的認(rèn)知與識別,我們?nèi)绾巫R別面孔？,面孔識別編碼,熟悉人面孔編碼：結(jié)構(gòu)碼、身份語義碼、姓名碼 陌生人面孔編碼：圖形碼、視覺語義碼 面孔識別中最普遍而共同的加工是并行處理，也有有順序的串行加工過程。,ERP的研究發(fā)現(xiàn)：面孔認(rèn)知比非面孔認(rèn)知加工更復(fù)雜（雙關(guān)圖，P2波潛伏期增長） 熟悉人面孔負(fù)載較多信息，左側(cè)臉信息較多。（熟悉人正面臉、左側(cè)臉誘發(fā)出高幅P3波，右側(cè)臉則低幅P3波） 兩張照片不匹配時，左、右兩側(cè)頂、顳區(qū)誘發(fā)出較高幅的N4波 對猴：熟悉人和猴照片比球的照片誘發(fā)更高幅的P3，比陌生人和猴照片，還誘出更明顯N4波,猴杏仁核面孔識別單元,以觀察者為中心細(xì)胞（只要有面孔，就有反應(yīng)。） 以對象為中心細(xì)胞（只有是特定的人面孔，無論方位，都有相同反應(yīng)）,熟悉面孔認(rèn)知的基本機(jī)制,在腦中，有為數(shù)不多的神經(jīng)細(xì)胞，按疏編碼規(guī)則，對一些熟人進(jìn)行分布式群集編碼。,祖母細(xì)胞我們?nèi)绾握J(rèn)識熟人,“大腦中只是一個細(xì)胞鐘愛詹尼弗安妮斯頓或者比爾克林頓！”（Nature),顳葉的神經(jīng)細(xì)胞有選擇地對不同物體或人物圖像作出反應(yīng)。例如：有位癲癇患者大腦中的一個神經(jīng)細(xì)胞只要看到美國前總統(tǒng)克林頓圖片立即就活躍起來，而通常的情況下這個細(xì)胞只是處于休眠狀態(tài)。 另外一位癲癇患者的大腦中也有一個明星專用神經(jīng)細(xì)胞，不但哈莉貝瑞的照片能夠引發(fā)這位病人一個神經(jīng)細(xì)胞活動，而且有關(guān)哈莉貝瑞的漫畫、宣傳畫，甚至是哈莉貝瑞名字的拼寫都能產(chǎn)生這種作用。,