不同株型玉米籽粒胚乳細(xì)胞與淀粉

不同株型玉米籽粒胚乳細(xì)胞與淀粉合成關(guān)鍵酶活性分析 收稿日期 2011-01-19基金項(xiàng)目 國家糧食豐產(chǎn)工程項(xiàng)目(2011BAD16B10); 吉林省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(20100210); 吉林省農(nóng)委農(nóng)業(yè)新品種研發(fā)項(xiàng)目 作者簡(jiǎn)介 谷巖(1981-)，女，吉林長(zhǎng)春人，助理研究員，主要從事作物生理生態(tài)學(xué)研究。Email：guyan810831163.com通信作者 吳春勝(1956-)，男，吉林長(zhǎng)春人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事作物生理生態(tài)學(xué)研究. Email：wcs8131587yahoo.com.cn 摘 要 【目的】 研究不同類型玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒充實(shí)期淀粉合成關(guān)鍵酶的關(guān)系?！痉椒ā恳跃o湊型玉米品種(先玉335和鄭單958)和平展型玉米品種(長(zhǎng)城799和農(nóng)大364)為試驗(yàn)材料，于授粉后3，5，7，10，15 d等取果穗中部籽粒，測(cè)定胚乳細(xì)胞數(shù)、單粒質(zhì)量、淀粉含量、籽粒ADPG和UDPG焦磷酸化酶活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)和束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)活性，研究不同玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)和籽粒相關(guān)酶活性的關(guān)系。【結(jié)果】在灌漿中后期，先玉335籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性均高于其他3個(gè)品種；先玉335和鄭單958籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)、淀粉含量、單粒質(zhì)量顯著高于長(zhǎng)城799和農(nóng)大364。玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與粒重、淀粉含量和四種淀粉合成關(guān)鍵酶均呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】庫容量和庫活性是制約玉米籽粒淀粉積累的主要因素。保證籽粒充實(shí)期間較高的胚乳細(xì)胞增殖速率及淀粉合成關(guān)鍵酶活性是玉米實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵。關(guān)鍵詞 玉米；胚乳細(xì)胞；焦磷酸化酶；淀粉合成酶中圖分類號(hào) 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 文章編號(hào) Relationship between endosperm cell and activities of key enzymes for starch in maize with different plant typeGU Yan1a，HU Wen-he1b，WANG Si-yuan1b，LIANG Xuan-he2，HE Wen-an1a，Sun Ming-chun1b, WU Chun-sheng1a* (1.a The Research Center of Crop, b. College of Agronomy，Jilin Agricultural University，Changchun Jilin 130118；2. Academy of Agricultural Sciences of Jilin Province, Changchun，Jilin130124,China)Abstract：【Objective】The proliferation process of endosperm cell and its relationship with activities of key enzymes for starch were studied. 【Method】The upright maize varieties Xianyu 335 and Zhengdan 958 and the common maize varieties Changcheng 799 and Nongda 364 were chosen as the expeiriment material. Central kernels were collected after the pollination stage, endosperm cell number, kernel weight, starch content, activities of key enzymes for starch were determined, and the relationship was analyzed. 【Result】 During the later grain-filling period, key enzymes for starch of Xianyu 335 were higher than other three varieties. And the endosperm cell number, starch content, grain weight of ianyu335 and Zhengdan 958 were higher than Changcheng 799 and Nongda 364. The endosperm cell number had significantly positive correlation with grain weight, starch content and the enzyme activities for starch. 【Conclusion】The results here suggested that grain sink strength and activities are the main factor responsible for starch accumulation in maize. The higher endosperm cell numbers and key enzymes for starch were very important for the high yield of maize.Key words: maize；endosperm cell；pyrophosphorylose；enzymes for starch synthesis 淀粉是玉米籽粒貯藏的主要代謝產(chǎn)物，其數(shù)量多少直接影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)1。目前，世界淀粉產(chǎn)量約為4600萬t，其中90%是玉米淀粉2。玉米籽粒中淀粉含量一般占粒質(zhì)量的60%80%，其灌漿過程首先是胚乳細(xì)胞的分裂增殖，然后是淀粉的合成和積累過程，莖、葉等源器官制造的光合產(chǎn)物以蔗糖形式通過韌皮部長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)阶蚜?，?jīng)過一系列酶的催化作用轉(zhuǎn)化為淀粉3。在玉米籽粒胚乳發(fā)育過程中涉及到30多種酶，其中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)4、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG)5、可溶性淀粉合成酶(SSS)和顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)被認(rèn)為具有關(guān)鍵性的作用6-7。目前，關(guān)于水稻、小麥、玉米等籽粒淀粉積累與胚乳細(xì)胞增殖關(guān)系的研究較深入8-10，但針對(duì)吉林省不同類型春玉米生長(zhǎng)發(fā)育過程中胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)與籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的研究較少。本研究以 緊湊型和平展型玉米品種為試驗(yàn)材料，深入系統(tǒng)分析了玉米籽粒的胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)和籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶及淀粉積累量的相關(guān)性，探明造成不同株型玉米淀粉積累差異的原因，旨在探討玉米胚乳細(xì)胞增殖和淀粉積累的酶學(xué)機(jī)理，進(jìn)一步為生產(chǎn)上選擇合適的高產(chǎn)栽培環(huán)境、實(shí)現(xiàn)玉米的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。1 材料與方法1.1 供試材料供試品種為緊湊型玉米品種先玉335和鄭單958，分別由先鋒公司和河南金博士種業(yè)有限公司提供；平展型玉米品種長(zhǎng)城799和農(nóng)大364，分別由長(zhǎng)城種業(yè)公司和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2011年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行。土壤為典型黑土，上等肥力水平。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每小區(qū)10行，行長(zhǎng)10m，壟距0.65 m，小區(qū)面積為65 m2。區(qū)組兩邊各2行保護(hù)行。于04-29按各品種最佳密度播種。施入底肥為有機(jī)肥40m3/hm2、純氮50 kg/hm2、P2O5 120kg/hm2、K2O 120 kg/hm2；播種時(shí)施入種肥純氮40kg/hm2、P2O530 kg/hm2、K2O 30 kg/hm2；拔節(jié)期追肥為純氮80 kg/hm2 ，大喇叭口期追肥為純氮110 kg/hm2。于吐絲期選取生長(zhǎng)一致的植株套袋人工授粉，于授粉后3，5，7，10，15，20，25，30，35，40，45，50，55，60 d分別取各玉米品種人工授粉果穗5穗，用于各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。2008-09-26收獲測(cè)產(chǎn)。1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法取人工授粉果穗5穗，剝?nèi)≈胁孔蚜?00粒，分別用于籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)、淀粉含量、粒質(zhì)量和籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的測(cè)定。1.3.1 籽粒胚乳細(xì)胞計(jì)數(shù)將1015粒玉米籽粒樣品用FAA固定液固定于小瓶中，保存在-40冰箱，參照張祖建等11和李紹長(zhǎng)等12的方法測(cè)定胚乳細(xì)胞數(shù)。單粒胚乳細(xì)胞數(shù)=(視野中平均細(xì)胞數(shù)濾膜面積視野面積)(酶解液體積用于抽濾的懸浮細(xì)胞液體積)酶解的籽粒數(shù)。籽粒細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)可用Richards方程擬合：W=A(1+Be-kt)-1/N(式中A，B，k，N為參數(shù))，(W為胚乳細(xì)胞數(shù)；t為授粉后時(shí)間)，根據(jù)方程求導(dǎo)數(shù)得胚乳細(xì)胞增殖特征參數(shù)： 籽粒胚乳細(xì)胞增殖速率最大的時(shí)間Tmax(d)=(lnB-lnN)/K，籽粒胚乳細(xì)胞增殖最大時(shí)的胚乳細(xì)胞數(shù)WmaxG(104)=A(N+1)-1/N，籽粒胚乳細(xì)胞最大增殖速率Gmax=(KWmax/N)1-(Wmax/A)N。(K為生長(zhǎng)速率參數(shù)，Wmax為籽粒胚乳細(xì)胞增殖最大時(shí)的胚乳細(xì)胞數(shù))1.3.3 籽粒質(zhì)量和淀粉含量的測(cè)定籽粒于105殺青30 min,80烘干后稱質(zhì)量，計(jì)算單粒質(zhì)量。籽粒淀粉含量采用近紅外谷物分析儀(Foss Infratec 1241 Grain Analyzer)，并用經(jīng)典方法(旋光法)對(duì)儀器及分析結(jié)果進(jìn)行校正。 1.3.4 籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性測(cè)定稱取新鮮玉米籽粒1.000g放入預(yù)冷的冰浴研缽中，加 8 mL預(yù)冷酶提取液(50m mol l-1，pH 7.5 HEPES-NaOH緩沖液)，研磨至勻漿，過濾，取30L勻漿加入1.8 mL緩沖液，1700 g冷凍離心10 min，沉淀物用緩沖液懸浮后用于籽粒GBSS活性的測(cè)定；其余勻漿繼續(xù)冷凍離心10000g 15 min，上清液用于籽粒ADPG、UDPG和SSS活性的測(cè)定。其中，ADPG和UDPG酶活性參照Nakamura等8和張振清等13的方法；SSS和GBSS活性參照Nakamura等8、梁建生等14和李太貴等15的方法。1.4 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行處理，SPSS 13.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析。2 結(jié)果與分析2.1 不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖的動(dòng)態(tài)圖1表明，在整個(gè)灌漿期，不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖趨勢(shì)均呈“S”型曲線。在授粉后25 d，各品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)達(dá)到最大值，先玉335>鄭單958>長(zhǎng)城799>農(nóng)大364；在籽粒灌漿前期，玉米品種間籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)差異不大，授粉1520 d，先玉335和鄭單958籽粒胚乳細(xì)胞分裂加快，胚乳細(xì)胞數(shù)較長(zhǎng)城799和農(nóng)大364平均增加20.22%。 圖1 不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞的增殖動(dòng)態(tài) Fig.1 Proliferation of endosperm cell of kernel in maize of different vareity 胚乳細(xì)胞增殖速率反映了籽粒胚乳細(xì)胞分裂的快慢，用Richard方程W=A(1+Be-kt)-1/N模擬各品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞的增殖動(dòng)態(tài)，結(jié)果見表1。方程的決定系數(shù)(R2)在0.99380.9971；4個(gè)品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞平均增殖速率Gmean不同，大小順序?yàn)猷崋?58>先玉335>長(zhǎng)城799>農(nóng)大364；而胚乳細(xì)胞最大增殖速率以先玉335最高，長(zhǎng)城799最低。 表1 不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖參數(shù)Table 1 Proliferation parameter of endosperm cell of kernel in maize of different variety品種單粒胚乳細(xì)胞數(shù)A(104)胚乳細(xì)胞增殖速率最大時(shí)時(shí)間Tmax (d)胚乳細(xì)胞最大增殖速率Gmax胚乳細(xì)胞平均增殖速率Gmean胚乳細(xì)胞增殖速率最大時(shí)的胚乳細(xì)胞數(shù) WmaxG決定系數(shù)R2先玉335Xianyu 335129.430814.51729.84335.574787.48520.9971鄭單958Zhengdan 958124.921713.40988.96576.037380.54130.9955長(zhǎng)城799Changcheng 799105.790510.91077.12674.453136.72510.9938農(nóng)大364Nongda 364109.349911.24157.40414.388737.35840.99542.2 不同品種玉米籽粒干物質(zhì)積累 圖2 不同品種玉米籽粒單粒質(zhì)量的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài) Fig.2 Increase dynamics of single-kernel weight in maize of different varieties 玉米籽粒質(zhì)量與籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)增殖在時(shí)間上不同步，本研究中，籽粒質(zhì)量的增加較胚乳細(xì)胞數(shù)增殖進(jìn)程晚，且不同玉米品種間存在差異。在授粉后515 d，玉米籽粒單粒質(zhì)量增加緩慢，品種間無顯著差異；隨著授粉后時(shí)間的推移，單粒質(zhì)量迅速增加，長(zhǎng)城799和農(nóng)大364在授粉后50 d單粒質(zhì)量基本穩(wěn)定，此后無顯著變化，而先玉335和鄭單958在授粉后50 d仍然穩(wěn)步提高，在55 d趨于穩(wěn)定，4個(gè)玉米品種最終單粒質(zhì)量順序?yàn)橄扔?35>鄭單958>長(zhǎng)城799>農(nóng)大364。2.3 不同品種玉米籽粒淀粉含量的變化籽粒干質(zhì)量的增加不僅取決于胚乳細(xì)胞數(shù)的多少，還取決于胚乳細(xì)胞的物質(zhì)充實(shí)即淀粉的積累速度和積累時(shí)間。玉米籽粒淀粉含量動(dòng)態(tài)分析(圖3)表明，4個(gè)玉米品種的籽粒淀粉含量呈現(xiàn)”S”型曲線。灌漿前期(授粉后510 d)，淀粉含量增加緩慢，此后迅速增加，同粒質(zhì)量變化趨勢(shì)基本一致。授粉后35 d 淀粉含量增加變緩，基本保持不變，但由于此期籽粒質(zhì)量仍在增加(圖2)，導(dǎo)致淀粉積累量也在增加。在籽粒成熟期總淀粉積累量達(dá)到最大值。 圖3 不同品種玉米籽粒淀粉含量的變化 Fig.3 Dynamics of starch content in maize of different variety 2.4 不同品種玉米籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性的變化2.4.1 籽粒焦磷酸化酶ADPG和UDPG酶活性圖4 不同品種玉米籽粒ADPG和UDPG焦磷酸化酶活性Fig.4. ADPG and UDPG activities of grains in different maize varietiesADPG是淀粉體中催化淀粉合成的第一步步驟的酶，是淀粉生物合成的重要調(diào)節(jié)位點(diǎn)和樞紐16。UDPG主要催化UDPG與無機(jī)焦磷酸反應(yīng)生成1-磷酸葡萄糖和UDPG17。由圖4可以看出，授粉后玉米籽粒ADPG活性隨著灌漿時(shí)間的推移和籽粒發(fā)育先增加后下降，先玉335峰值出現(xiàn)在授粉后40 d，而其他3個(gè)品種的峰值均出現(xiàn)在授粉后35 d。在灌漿前期(授粉后1020天)，各玉米品種籽粒ADPG活性無顯著差異；授粉后25 d開始，先玉335籽粒ADPG活性顯著高于其他3品種，說明在籽粒發(fā)育后期，先玉335具有更強(qiáng)的ADPG供應(yīng)能力。與ADPG變化趨勢(shì)類似，鄭單958、長(zhǎng)城799和農(nóng)大364籽粒UDPG活性較先玉335峰值出現(xiàn)時(shí)間早。 2.4.2 籽粒淀粉合成酶SSS和GBSS在淀粉合成過程中，SSS主要催化支鏈淀粉的合成，GBSS催化直鏈淀粉的合成18。圖5表明，在整個(gè)灌漿期間，4種玉米籽粒SSS和GBSS活性呈單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在授粉后30 d。在灌漿前期(授粉后1020 d)，各品種籽粒SSS和GBSS活性均無顯著差異；授粉后30 d，SSS活性順序?yàn)猷崋?58>先玉335>長(zhǎng)城799>農(nóng)大364，達(dá)到峰值后，鄭單958籽粒SSS活性迅速下降，顯著低于其他3個(gè)玉米品種；而在灌漿中后期，先玉335籽粒GBSS活性顯著高于其他3個(gè)玉米品種。說明在催化淀粉合成反應(yīng)中，先玉335有較強(qiáng)的直鏈淀粉合成能力。圖5 不同品種玉米籽粒淀粉合成酶SSS和GBSS活性Fig.5. SSS and GBSS activities of grains in different maize varieties2.5 不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒性狀的相關(guān)分析 表2 不同品種玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與籽粒性狀的相關(guān)分析Table 2 The relation between endosperm cell number and interrelated traits of kernel 品種Vareity單粒質(zhì)量Grain weight淀粉含量 Starch contentADPG UDPG SSS GBSS 先玉335 Xianyu 3350.9521*0.9828*0.7347*0.8891*0.6510*0.7634*鄭單958 Zhengdan 9580.9127*0.9567*0.6530*0.8923*0.46950.7877*長(zhǎng)城799 Changcheng 7990.9051*0.9641*0.6858*0.9746*0.7292*0.9555*農(nóng)大364 Nongda 3640.9730*0.9758*0.7114*0.9183*0.6902*0.9248*注：*表示在0.05水平上差異顯著；*表示在0.01水平上差異極顯著。Note：* means significant difference at 0.05 level；* mans significant difference at 0.01 level由表2可以看出，玉米籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與單粒質(zhì)量、淀粉含量及籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶活性均呈正相關(guān)。相關(guān)分析(表2)表明，4個(gè)玉米品種的籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與單粒質(zhì)量與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)在0.90510.9828(P<0.01)，說明籽粒胚乳細(xì)胞的增殖對(duì)單粒質(zhì)量和淀粉含量的提高有極顯著的促進(jìn)作用；胚乳細(xì)胞充實(shí)主要是淀粉的積累，4個(gè)玉米品種的籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與ADPG和UDPG活性均呈正相關(guān)，其中與UDPG活性相關(guān)達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)在0.88910.9746；除鄭單958外，先玉335、長(zhǎng)城799和農(nóng)大364籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與SSS活性均呈顯著正相關(guān)；4個(gè)品種籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與GBSS活性均呈顯著正相關(guān)，其中長(zhǎng)城799和農(nóng)大364呈極顯著水平。 3 討論(1) 玉米實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的重要前提是大的庫容。而庫容主要取決于最大胚乳細(xì)胞數(shù)19。籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)既反映了籽粒庫的潛力，也反映了該潛力的實(shí)現(xiàn)程度。較多的胚乳細(xì)胞數(shù)是庫大的基本特征，有利于籽粒以較快的速度積累同化產(chǎn)物，同時(shí)容納和積累較多的淀粉粒10，增加粒質(zhì)量進(jìn)而提高產(chǎn)量。Reddy等20認(rèn)為，硬齒型和馬齒型玉米品種間粒質(zhì)量的差異與各自的籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)有關(guān)，與細(xì)胞大小無關(guān)；Pinto21指出，玉米胚乳細(xì)胞數(shù)與胚乳干質(zhì)量、籽粒干質(zhì)量、體積、淀粉含量和每個(gè)胚乳中的淀粉粒數(shù)呈正相關(guān)。李紹長(zhǎng)等12的研究結(jié)果表明，胚乳細(xì)胞數(shù)是決定籽粒質(zhì)量的主要原因。本試驗(yàn)通過對(duì)不同產(chǎn)量潛力玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)：在供試的4個(gè)玉米品種中，緊湊型有高產(chǎn)潛力的玉米品種(先玉335和鄭單958)的最大胚乳細(xì)胞數(shù)在灌漿中后期均顯著高于普通平展型玉米品種(長(zhǎng)城799和農(nóng)大364)，與淀粉含量及單粒質(zhì)量的差異表現(xiàn)一致，說明2種類型玉米淀粉和單粒質(zhì)量與其較大的庫容有關(guān)。(2) 淀粉是玉米籽粒的主要組成成分，淀粉積累速率的高低直接影響粒質(zhì)量。莖、葉等源器官制造的光合產(chǎn)物以蔗糖形式運(yùn)輸?shù)綆炱鞴?籽粒)，在一系列酶的催化作用下形成淀粉22。Douglas等3在1988年提出了玉米籽粒淀粉合成過程中可能包括的中間產(chǎn)物及其有關(guān)的酶，認(rèn)為ADPG和UDPG均為淀粉合成的直接前體物質(zhì)。本研究結(jié)果表明，在籽粒發(fā)育過程中，先玉335籽粒ADPG和UDPG活性峰值出現(xiàn)時(shí)間均比鄭單958、長(zhǎng)城799和農(nóng)大364推遲一周左右，有較長(zhǎng)的高值持續(xù)期，為淀粉的合成奠定了良好的基礎(chǔ)。Singletary等人6研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒胚乳突變體若失去ADPG活性，淀粉含量將大幅度下降，故ADPG通常被認(rèn)為是淀粉合成的限速酶。而籽粒SSS、GBSS活性的降低增加了將ADPG的葡萄糖基向2，4-葡萄糖鏈的非還原性末端的轉(zhuǎn)移，從而增加了淀粉合成的阻力23。結(jié)果表明，供試的4個(gè)玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)與ADPG、UDPG酶活性、SSS和GBSS均呈正相關(guān)，但在整個(gè)灌漿期內(nèi)，酶活性變化與淀粉積累速率、灌漿速率的變化并不完全同步，說明供試酶活性并非完全是籽粒淀粉合成與積累的限速因子。作者前期研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒蔗糖轉(zhuǎn)化酶和淀粉磷酸化酶活性雖受籽粒淀粉積累的反饋調(diào)節(jié)24，但并不存在對(duì)淀粉合成的限速作用。因此，淀粉積累所需底物的供應(yīng)水平可能是多種酶綜合作用的結(jié)果。(3) 籽粒淀粉的積累取決于庫容量和庫活性2個(gè)方面，庫容量即籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)，而籽粒ADPG、UDPG、SSS和GBSS是影響庫活性的主要淀粉合成關(guān)鍵酶9。玉米籽粒淀粉的合成與積累主要取決于同化器官向籽粒供應(yīng)同化物的能力以及籽粒中同化物向淀粉的轉(zhuǎn)化能力之間的平衡22。本課題組前期的研究結(jié)果也表明，在灌漿中期，先玉335穗位葉蔗糖合成酶SS和磷酸蔗糖合成酶SPS活性均很高，說明其葉片在灌漿中期可以制造更多的蔗糖源源不斷地向籽粒運(yùn)輸(另文待發(fā))。而鄭單958和先玉335比較，雖然籽粒庫容量沒有顯著差異，但源端葉片形成蔗糖數(shù)量少于先玉335，不能充分滿足淀粉生物合成的需要，而且進(jìn)入籽粒的蔗糖因SSS、GBSS活性低，不能完全把ADPG、UDPG催化形成底物連接到葡萄糖鏈上，從而降低了蔗糖的轉(zhuǎn)化效率。本試驗(yàn)僅研究了籽粒胚乳細(xì)胞增殖與淀粉合成關(guān)鍵酶之間的關(guān)系，探討緊湊型高產(chǎn)潛力玉米產(chǎn)量形成的淀粉酶學(xué)機(jī)理，為揭示玉米的超高產(chǎn)的機(jī)理提供理論依據(jù)。 參考文獻(xiàn)1 張智猛,戴良香,胡昌浩,等. 玉米灌漿期水分差異供應(yīng)對(duì)籽粒淀粉積累及其酶活性的影響J.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005,29(4): 636-643. 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(in Chinese)精品 Word 可修改 歡迎下載 親愛的用戶：煙雨江南，畫屏如展。在那桃花盛開的地方，在這醉人芬芳的季節(jié)，愿你生活像春天一樣陽光，心情像桃花一樣美麗，感謝你的閱讀。1、最困難的事就是認(rèn)識(shí)自己。21.4.274.27.202120:4820:48:494月-2120:482、自知之明是最難得的知識(shí)。二二一二二一年四月二十七日2021年4月27日星期二3、越是無能的人，越喜歡挑剔別人。20:484.27.202120:484.27.202120:4820:48:494.27.202120:484.27.20214、與肝膽人共事，無字句處讀書。4.27.20214.27.202120:4820:4820:48:4920:48:495、三軍可奪帥也。星期二, 四月 27, 2021四月 21星期二, 四月 27, 20214/27/20216、最大的驕傲于最大的自卑都表示心靈的最軟弱無力。8時(shí)48分8時(shí)48分27-4月-214.27.20217、人生就是學(xué)校。21.4.2721.4.2721.4.27。2021年4月27日星期二二二一二二一年四月二十七日8、你讓愛生命嗎，那么不要浪費(fèi)時(shí)間。20:4820:48:494.27.2021星期二, 四月 27, 2021