綠色植物的呼吸作用 (2)

2016屆 高 三 農(nóng) 學(xué) 專(zhuān) 業(yè) 復(fù) 習(xí) 課 件Cai Jian Liang 于 2015年 11月 制 作 生 物 的 新 陳 代 謝 可 概 括 為 兩 類(lèi) 反 應(yīng) ： 1.同 化 作 用 （ 合 成 代 謝 ） -把 非 生 活 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 為 生 活 物 質(zhì) 。 2.異 化 作 用 （ 分 解 代 謝 ） -把 生 活 物 質(zhì) 分 解 成 非 生 活 物 質(zhì) 。 光 合 作 用 屬 于 同 化 作 用 ； 呼 吸 作 用 屬 于 異 化 作 用 。 呼 吸 作 用 是 所 有 生 物 的 基 本 生 理 功 能 ， 是 一 切 生 活 細(xì) 胞 的 共同 特 征 ， 呼 吸 停 止 ， 也 就 意 味 著 生 命 的 終 止 。 因 此 ， 了 解 植 物 呼 吸 作 用 的 規(guī) 律 ， 對(duì) 于 調(diào) 控 植 物 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 ，指 導(dǎo) 農(nóng) 業(yè) 生 產(chǎn) 有 著 十 分 重 要 的 理 論 意 義 和 實(shí) 際 意 義 。概 述 概 念 生 活 細(xì) 胞 內(nèi) 的 有 機(jī) 物 ,在 酶 的 參 與 下 ， 逐 步 氧 化 分 解 并釋 放 能 量 的 過(guò) 程 。類(lèi)型 有氧呼吸 生 活 細(xì) 胞 利 用 分 子 氧 (O2),將 某 些 有 機(jī) 物 徹 底 氧 化 分 解 ,形 成 CO2和 H2O， 同 時(shí) 釋 放 大 量 能 量 的 過(guò) 程 。 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O + 2870kJmol-1 無(wú)氧呼吸 生 活 細(xì) 胞 在 無(wú) 氧 條 件 下 ， 把 某 些 有 機(jī) 物 分 解 成 為 不 徹 底的 氧 化 產(chǎn) 物 ， 同 時(shí) 釋 放 少 量 能 量 的 過(guò) 程 。 酒 精 發(fā) 酵 : C 6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 + 226 kJmol-1 乳 酸 發(fā) 酵 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH（ 即 C3H6O3) + 197 kJmol-1 一 、 呼 吸 作 用 的 概 念 呼 吸 作 用 的 主 要 場(chǎng) 所 ： 線 粒 體 進(jìn) 行 呼 吸 作 用 的 細(xì) 胞 器 ， 呈 球 狀 、 棒 狀 或 細(xì) 絲 狀 等 ， 一般 直 徑 為 0.5 1.0 m， 長(zhǎng) 2 m左 右 ， 不 同 種 類(lèi) 細(xì) 胞 中 線 粒體 數(shù) 目 相 差 很 大 ， 一 般 為 100 3 000個(gè) 。 代 謝 旺 盛 的 細(xì) 胞中 線 粒 體 數(shù) 目 較 多 。 細(xì) 胞 中 的 線 粒 體 既 可 隨 細(xì) 胞 質(zhì) 的 運(yùn) 動(dòng)而 運(yùn) 動(dòng) ， 也 可 自 主 運(yùn) 動(dòng) 移 向 需 要 能 量 的 部 位 。 線 粒 體 的 結(jié) 構(gòu) 四 部 分 組 成 1、 外 膜 厚 度 為 5 7nm， 磷 脂較 多 ， 通 透 性 相 對(duì) 大 ， 有 利 于內(nèi) 外 物 質(zhì) 交 流 ； 2、 內(nèi) 膜 厚 度 也 為 5 7nm， 為高 蛋 白 質(zhì) 膜 ， 功 能 較 復(fù) 雜 ， 通透 性 小 ， 呼 吸 電 子 傳 遞 鏈 排 列在 其 上 。 嵴 內(nèi) 膜 向 中 心 內(nèi) 陷 ， 形 成 片狀 或 管 狀 的 皺 褶 , 被 稱 為 嵴 ， ATP酶 復(fù) 合 體 內(nèi) 膜 的 內(nèi) 側(cè) 表 面的 許 多 小 而 帶 柄 的 顆 粒 ， 合 成ATP的 場(chǎng) 所 。 3、 膜 間 空 間 或 膜 間 隙 ： 內(nèi) 膜 與 外 膜 之 間 的 空 隙 ， 約 為 8nm，內(nèi) 含 許 多 可 溶 性 酶 底 物 和 輔 助 因 子 。 4、 基 質(zhì) ： 內(nèi) 膜 的 內(nèi) 側(cè) 空 間 充 滿 著 透 明 的 膠 體 狀 的 基 質(zhì) ?；?質(zhì) 的 化 學(xué) 成 分 主 要 是 可 溶 性 蛋 白 質(zhì) ， 包 含 許 多 酶 類(lèi) ， 少量 DNA， 以 及 自 我 繁 殖 所 需 的 基 本 組 分 (包 括 RNA、 DNA聚 合酶 、 RNA聚 合 酶 、 核 糖 體 等 )。 二 、 呼 吸 作 用 的 生 理 意 義2.中 間 產(chǎn) 物 是 合 成 植 物 體 內(nèi) 重 要 有 機(jī) 物 質(zhì) 的 原 料 呼 吸 產(chǎn) 生 許 多 中 間 產(chǎn) 物 ， 其 中 有 些 十 分 活 躍 ， 是 進(jìn) 一 步 合 成 其 他有 機(jī) 物 的 物 質(zhì) 基 礎(chǔ) 。 3.在 植 物 抗 病 免 疫 方 面 有 著 重 要 作 用 呼 吸 作 用 氧 化 分 解 病 原 微 生 物 分 泌 的 毒 素 ， 以 消 除 其 毒 害 。 植 物 受 傷 或 受 到 病 菌 侵 染 時(shí) ， 通 過(guò) 旺 盛 的 呼 吸 ， 促 進(jìn) 傷 口 愈 合 ，加 速 木 質(zhì) 化 或 栓 質(zhì) 化 ， 以 減 少 病 菌 的 侵 染 。 1.為 植 物 生 命 活 動(dòng) 提 供 能 量 呼 吸 氧 化 有 機(jī) 物 ， 將 其 中 的化 學(xué) 能 以 ATP形 式 貯 存 起 來(lái) 。當(dāng) ATP分 解 時(shí) ， 釋 放 能 量 以 滿足 各 種 生 理 過(guò) 程 的 需 要 。 呼 吸 放 熱 可 提 高 植 物 體 溫 ，有 利 種 子 萌 發(fā) 、 開(kāi) 花 傳 粉 受精 等 。 1、 有 氧 呼 吸 的 基 本 過(guò) 程 ： 第 一 階 段 ： 細(xì) 胞 質(zhì) 基 質(zhì) 中 第 二 階 段 ： 線 粒 體 中第 三 階 段 ： 線 粒 體 中 （ 一 ） 糖 酵 解 的 化 學(xué) 歷 程 考 考 你 ： 指 出 下 列 各 序 號(hào) 的 內(nèi) 容 。丙 酮 酸 （ C3H4O3)CO 2O2 少 量 能 量（ 2ATP)少 量 能 量（ 2ATP)大 量 能 量（ 34ATP) 下 圖 是 有 氧 呼 吸 過(guò) 程 的 圖 解 。 請(qǐng) 根 據(jù) 圖 回 答 下 列 問(wèn) 題 。 （ 1） 圖 中 所 代 表 的 物 質(zhì) 分 別 是 、 。（ 2） 細(xì) 胞 有 氧 呼 吸 總 反 應(yīng) 式 可 以 寫(xiě) 。 考 考 你 ： H2O O2 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O + 2870kJmol-1 有 氧 呼 吸 小 結(jié) ： 2、 無(wú) 氧 呼 吸 的 基 本 過(guò) 程 ： 3、 有 氧 呼 吸 與 無(wú) 氧 呼 吸 的 比 較 ： 3、 有 氧 呼 吸 與 無(wú) 氧 呼 吸 的 比 較 ： 3、 有 氧 呼 吸 與 無(wú) 氧 呼 吸 的 比 較 ： 七 、 光 合 作 用 和 呼 吸 作 用 的 關(guān) 系 綠 色 植 物 通 過(guò) 光 合 作 用 把 CO2和 H2O轉(zhuǎn) 變 成 有 機(jī) 物 質(zhì) 并 釋 放 氧 氣 ； 同 時(shí) 也 通過(guò) 呼 吸 作 用 把 有 機(jī) 物 質(zhì) 氧 化 分 解 為 CO2和 H2O同 時(shí) 放 出 能 量 供 生 命 活 動(dòng) 利 用 。 光 合 作 用 和 呼 吸 作 用 既 相 互 對(duì) 立 ， 又 相 互 依 賴 ， 它 們 共 同 存在 于 統(tǒng) 一 的 有 機(jī) 體 中 。 光 合 作 用 與 呼 吸 作 用 在 原 料 、 產(chǎn) 物 、 發(fā) 生 部 位 、 發(fā) 生 條 件 以 及 物 質(zhì) 、 能量 轉(zhuǎn) 換 等 方 面 有 明 顯 的 區(qū) 別 ， 見(jiàn) 表 5-3。 呼 吸 強(qiáng) 度 及 影 響 因 素 呼 吸 強(qiáng) 度 ： 指 在 一 定 的 溫 度 下 ， 單 位 質(zhì) 量 （ 鮮 重 或干 重 ） 的 植 物 材 料 ， 在 單 位 時(shí) 間 內(nèi) 進(jìn) 行 呼 吸 作 用 所吸 收 的 氧 氣 或 釋 放 的 二 氧 化 碳 的 數(shù) 量 。 1、 內(nèi) 部 因 素 對(duì) 呼 吸 速 率 的 影 響 不 同 的 植 物 種 類(lèi) 、 代 謝 類(lèi) 型 、 生 育 特 性 、 生 理 狀 況 ， 呼 吸速 率 各 有 所 不 同 。 一 般 而 言 ， 凡 是 生 長(zhǎng) 快 的 植 物 呼 吸 速 率 就 高 ， 生 長(zhǎng) 慢 的 植物 呼 吸 速 率 就 低 。 例 如 細(xì) 菌 和 真 菌 繁 殖 較 快 ， 其 呼 吸 速 率高 于 高 等 植 物 。 在 高 等 植 物 中 小 麥 、 蠶 豆 又 比 仙 人 掌 高 得多 ， 通 常 喜 溫 植 物 (玉 米 、 柑 橘 等 )高 于 耐 寒 植 物 (小 麥 、 蘋(píng)果 等 )， 草 本 植 物 高 于 木 本 植 物 (表 5-4)。 內(nèi) 部 因 素 對(duì) 植 物 呼 吸 速 率 的 影 響生 長(zhǎng) 快 的 生 長(zhǎng) 慢 的 ， 細(xì) 菌 、 真 菌 高 等 植 物 生 長(zhǎng) 旺 盛 的 衰 老 休 眠 的 ， 喜 溫 植 物 耐 寒 植 物 ， 草 本 植 物 木 本 植 物 ， 陰 生 植 物 陽(yáng) 生 植 物 ， 生 殖 器 官 營(yíng) 養(yǎng) 器 官 ， 雌 蕊 雄 蕊 花 瓣 花 萼 ， 莖 頂 端 莖 基 部 ， 種 子 內(nèi) 胚 胚 乳 ， 多 年 生 植 物 春 季 冬 季 ， 受 傷 、 感 病 的 正 常 健 康 的 同 一 植 物 的 不 同 器 官 或 組 織 ， 呼 吸 速 率 也 有 明 顯 的 差 異 。例 如 ， 生 殖 器 官 的 呼 吸 較 營(yíng) 養(yǎng) 器 官 強(qiáng) ； 同 一 花 內(nèi) 又 以 雌 蕊最 高 ,雄 蕊 次 之 ,花 萼 最 低 ； 生 長(zhǎng) 旺 盛 的 、 幼 嫩 的 器 官 的 呼吸 較 生 長(zhǎng) 緩 慢 的 、 年 老 器 官 的 呼 吸 為 強(qiáng) ； 莖 頂 端 的 呼 吸 比基 部 強(qiáng) ； 種 子 內(nèi) 胚 的 呼 吸 比 胚 乳 強(qiáng) （ 表 5-5） 。 一 年 生 植 物 開(kāi) 始 萌 發(fā) 時(shí) ， 呼吸 迅 速 增 強(qiáng) ， 隨 著 植 株 生 長(zhǎng)變 慢 ， 呼 吸 逐 漸 平 穩(wěn) ， 并 有所 下 降 ， 開(kāi) 花 時(shí) 又 有 所 提 高 。 多 年 生 植 物 呼 吸 速 率 表 現(xiàn) 出季 節(jié) 周 期 性 變 化 。 溫 帶 植 物的 呼 吸 速 率 以 春 季 發(fā) 芽 和 開(kāi)花 時(shí) 最 高 ， 冬 天 降 到 最 低 點(diǎn) 。 受 傷 、 感 病 的 正 常 健 康 的植 物 2、 外 界 條 件 對(duì) 呼 吸 速 率 的 影 響（ 一 ） 溫 度 1、 溫 度 對(duì) 呼 吸 作 用 的 影 響 的 主 要 在 于 : 影 響 呼 吸 酶 活 性 ； 影 響 O2在 水 介 質(zhì) 中 的 溶 解 度 。 在 一 定 范 圍 內(nèi) ， 呼 吸 速 率 隨 溫 度 的 增 高 而 增 高 ， 達(dá) 到 最 高值 后 ， 繼 續(xù) 增 高 溫 度 ， 呼 吸 速 率 反 而 下 降 。 溫 度 系 數(shù) Q10 溫 度 每 增 高 10 ， 呼 吸 速 率 增 加 的 倍 數(shù) 。 Q10 = (t+10) 時(shí) 的 呼 吸 速 率 / t 時(shí) 的 呼 吸 速 率 在 0 35 生 理 溫 度 范 圍 內(nèi) ,呼 吸 作 用 的 Q10為 2 2.5， 即 溫 度 每 增 高 10 ， 呼 吸 速 率 增 加 2 2.5， 進(jìn) 一 步 增 高 溫 度 ， Q10開(kāi) 始 下 降 。 2、 呼 吸 作 用 有 溫 度 三 基 點(diǎn) ， 即 最 低 、 最 適 、 最 高 點(diǎn) 定 義 特 性最 低 溫度 能 進(jìn) 行 呼 吸 的溫 度 低 限 ， 一 般 植 物 為 0 左 右 低 于 光 合 和 生 長(zhǎng) 最 低 溫 度 ， 在 此 溫度 時(shí) 植 物 不 生 長(zhǎng) ， 但 生 命 仍 維 持 ，呼 吸 作 用 的 最 低 溫 度 也 是 生 命 的 最低 溫 度 。最 適 溫度 保 持 穩(wěn) 態(tài) 的 最高 呼 吸 速 率 的溫 度 ， 一 般 植物 為 25 30 高 于 光 合 和 生 長(zhǎng) 最 適 溫 度 ， 處 于 此溫 度 ， 凈 光 合 積 累 由 于 呼 吸 消 耗 而減 少 ， 對(duì) 生 長(zhǎng) 不 利 。最 高 溫度 能 進(jìn) 行 呼 吸 的溫 度 高 限 ， 一 般 植 物 為35 45 短 時(shí) 間 內(nèi) 可 使 呼 吸 速 率 較 最 適 溫 度的 高 ， 但 時(shí) 間 稍 長(zhǎng) 后 ， 呼 吸 速 率 就會(huì) 急 劇 下 降 ， 這 是 因 為 高 溫 加 速 了酶 的 鈍 化 或 失 活 。不 同 的 植 物 三 基 點(diǎn) 不 同 ： 熱 帶 植 物 溫 帶 寒 帶 植 物 （ 二 ） 氧 氣 氧 是 有 氧 呼 吸 的 必 要 條 件 ， 缺 氧 條件 下 植 物 進(jìn) 行 無(wú) 氧 呼 吸 ， 隨 O2濃 度 的提 高 ， 有 氧 呼 吸 上 升 ， 無(wú) 氧 呼 吸 減 弱直 至 消 失 。 無(wú) 氧 呼 吸 停 止 進(jìn) 行 的 最 低 氧 含 量(10%左 右 )稱 為 無(wú) 氧 呼 吸 消 失 點(diǎn) 。 在 氧 濃 度 較 低 的 情 況 下 ， 有 氧 呼 吸隨 氧 濃 度 的 增 大 而 增 強(qiáng) ， 但 增 至 一 定程 度 時(shí) ， 有 氧 呼 吸 就 不 再 增 強(qiáng) 了 ， 這一 氧 濃 度 稱 為 氧 飽 和 點(diǎn) 。 例 如 在 15和 20 下 ， 洋 蔥 根 尖 呼 吸 的 氧 飽 和 點(diǎn) 為20%。 過(guò) 高 的 氧 濃 度 對(duì) 植 物 有 毒 ， 這 可 能與 活 性 氧 代 謝 形 成 自 由 基 有 關(guān) 。 圖 5-21 蘋(píng) 果 在 不 同 氧 分壓 下 的 氣 體 交 換 實(shí) 點(diǎn) 為 耗 氧 量 空 點(diǎn) 為CO 2釋 放 量 虛 線 為 無(wú)氧 條 件 下 CO2的 釋 放 ， 消失 點(diǎn) 表 示 無(wú) 氧 呼 吸 停 止 （ 三 ） 二 氧 化 碳 二 氧 化 碳 是 呼 吸 作 用 的 最 終 產(chǎn) 物 ， 當(dāng) 外 界 環(huán) 境 中 二 氧 化 碳濃 度 增 高 時(shí) ， 脫 羧 反 應(yīng) 減 慢 ， 呼 吸 作 用 受 到 抑 制 。 大 氣 中 C02 的 含 量 約 為 0 033 ， 這 樣 的 濃 度 不 會(huì) 抑 制 植 物組 織 的 呼 吸 作 用 。 當(dāng) C02的 含 量 增 加 到 3 5 時(shí) ， 對(duì) 呼 吸 有 一 定 的 抑 制 。 這種 效 應(yīng) 可 在 果 蔬 、 種 子 貯 藏 中 加 以 利 用 。 土 壤 中 由 于 植 物 根 系 的 呼 吸 特 別 是 微 生 物 的 呼 吸 作 用 會(huì) 產(chǎn)生 大 量 的 二 氧 化 碳 ， 如 土 壤 板 結(jié) 通 氣 不 良 ， 積 累 的 二 氧 化碳 可 達(dá) 4 10 ， 甚 至 更 高 ， 如 不 及 時(shí) 進(jìn) 行 中 耕 松 土 ， 就會(huì) 使 植 物 根 系 呼 吸 作 用 受 阻 。 一 些 植 物 （ 如 豆 科 ） 的 種 子 由 于 種 皮 限 制 , 使 呼 吸 作 用 釋放 的 CO 2難 以 釋 出 ， 種 皮 內(nèi) 積 聚 起 高 濃 度 的 CO2抑 制 了 呼 吸 作用 ， 從 而 導(dǎo) 致 種 子 休 眠 。 （ 四 ） 水 分 植 物 組 織 的 含 水 量 與 呼 吸 作 用 有 密 切 的 關(guān) 系 。 種 子 ： 干 燥 種 子 的 呼 吸 作 用 很 微 弱 ， 例 如 豌 豆 種 子 呼 吸 速 率 只 有 0.00012 lCO2g-1DWh-1。 吸 水 后 ， 呼 吸 速 率 迅 速 增 加 。 因 此 ， 種 子 含 水 量 是 制 約 種 子 呼 吸 作 用 強(qiáng) 弱 的 重 要 因 素 。 整 體 植 物 ： 接 近 萎 蔫 時(shí) ， 呼 吸 速 率 有 所 增 加 ， 如 萎 蔫 時(shí) 間 較 長(zhǎng) ， 呼 吸 速 率 下 降 。 影 響 呼 吸 的 外 因 除 溫 度 、 氧 氣 、 二 氧 化 碳 、 水 分 之 外 ,還 有 ：呼 吸 底 物 的 含 量 (如 可 溶 性 糖 ） 、 機(jī) 械 損 傷 (傷 呼 吸 )、 一 些礦 質(zhì) 元 素 （ 如 磷 、 鐵 、 銅 等 )(鹽 呼 吸 ） 、 病 菌 感 染 (使 寄 主的 線 粒 體 增 多 ,酚 酶 活 性 提 高 ， 抗 氰 呼 吸 和 PPP途 徑 增 強(qiáng) )、化 學(xué) 物 質(zhì) (呼 吸 抑 制 劑 )等 。 一 、 呼 吸 效 率 的 概 念 和 意 義 呼 吸 效 率 - 每 消 耗 1g葡 萄 糖 可 合 成 生 物 大 分 子 物 質(zhì) 的 g數(shù) ，可 用 下 式 表 示 ： 呼 吸 效 率 (%) (合 成 生 物 大 分 子 的 克 數(shù) /1g葡 萄 糖 氧 化 ) 100 (5-25) 生 長(zhǎng) 旺 盛 和 生 理 活 性 高 的 部 位 如 幼 根 、 幼 莖 、 幼 葉 、 幼 果等 ， 呼 吸 作 用 所 產(chǎn) 生 的 能 量 和 中 間 產(chǎn) 物 ， 大 多 數(shù) 用 來(lái) 構(gòu) 成細(xì) 胞 生 長(zhǎng) 的 物 質(zhì) 如 蛋 白 質(zhì) 、 核 酸 、 纖 維 素 、 磷 脂 等 ， 因 而呼 吸 效 率 很 高 。 生 長(zhǎng) 活 動(dòng) 已 停 止 的 成 熟 組 織 或 器 官 ， 除 一 部 分 用 于 維 持 細(xì)胞 的 活 性 外 ， 有 相 當(dāng) 部 分 能 量 以 熱 能 形 式 散 失 掉 ， 因 而 呼吸 效 率 低 。 根 據(jù) 上 述 情 況 可 把 呼 吸 分 為 兩 類(lèi) ： 維 持 呼 吸 -用 以 維 持 細(xì) 胞 的 活 性 的 呼 吸 。 相 對(duì) 穩(wěn) 定 的 ， 每 克 干 重 植 物 約 消 耗 15 20mg葡 萄 糖 。 生 長(zhǎng) 呼 吸 -用 于 供 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 所 需 要 的 呼 吸 。 如 生 物 大 分 子 的 合 成 ， 離 子 吸 收 等 。 從 植 物 的 一 生 來(lái) 看 ， 種 子 萌 發(fā) 到 苗 期 ， 主 要 是 進(jìn) 行 生長(zhǎng) 呼 吸 ， 呼 吸 效 率 高 ， 隨 著 營(yíng) 養(yǎng) 體 的 生 長(zhǎng) ， 生 長(zhǎng) 呼 吸 占 總呼 吸 比 例 下 降 ， 而 維 持 呼 吸 所 占 的 比 例 增 加 。 株 型 高 大 的 品 種 ， 維 持 呼 吸 所 占 的 比 例 較 高 。 前 期 應(yīng) 促 進(jìn) 呼 吸 滿 足 植 物 的 生 長(zhǎng) ， 后 期 可 適 當(dāng) 降 低 呼吸 ， 在 保 持 一 定 的 維 持 呼 吸 基 礎(chǔ) 上 ， 減 少 過(guò) 多 的 呼 吸 消 耗 。 二 、 種 子 及 幼 苗 的 呼 吸 作 用(一 )種 子 形 成 與 呼 吸 作 用 呼 吸 速 率 種 子 形 成 初 期 ， 隨 種子 細(xì) 胞 數(shù) 目 的 增 多 ， 體 積 增 大 ，呼 吸 逐 步 升 高 ， 到 灌 漿 期 呼 吸 速率 達(dá) 到 高 峰 ， 然 后 下 降 。 水 稻 灌 漿 最 快 在 開(kāi) 花 后 15d左 右 ，此 時(shí) 呼 吸 速 率 也 最 高 。 菜 豆 種 子 成 熟 期 的 呼 吸 速 率灌 漿 高 峰 之 后 ,呼 吸 速 率 逐 漸 下 降 ， 主 要 是 細(xì) 胞 內(nèi) 干 物 質(zhì)(非 呼 吸 基 質(zhì) )含 量 增 加 ， 含 水 量 降 低 ， 原 生 質(zhì) 脫 水 ， 線 粒體 結(jié) 構(gòu) 受 到 破 壞 等 原 因 所 造 成 的 。 （ 二 ） 種 子 的 安 全 貯 藏 與 呼 吸 作 用 干 燥 種 子 的 呼 吸 作 用 與 糧 食 貯 藏 有密 切 關(guān) 系 。 含 水 量 很 低 的 風(fēng) 干 種 子呼 吸 速 率 微 弱 。 一 般 油 料 種 子 含 水 量 在 8 9 、淀 粉 種 子 含 水 量 在 12 14 以 下 ，種 子 中 原 生 質(zhì) 處 于 凝 膠 狀 態(tài) ， 呼 吸酶 活 性 低 ， 呼 吸 極 微 弱 ， 可 以 安 全貯 藏 ,此 時(shí) 的 含 水 量 稱 之 為 安 全 含 水量 。 多 數(shù) 樹(shù) 種 的 種 子 安 全 含 水 量 為 5 14 。 當(dāng) 種 子 含 水 量 超 過(guò) 安 全 含 水 量 ， 呼吸 作 用 就 顯 著 增 強(qiáng) 。 如 果 含 水 量 繼 續(xù) 增 加 ,則 呼 吸 速 率 幾乎 成 直 線 上 升 。 圖 5-24 谷 粒 或 種 子 的 含 水量 對(duì) 呼 吸 速 率 的 影 響 1.亞 麻 ； 2.玉 米 ； 3.小 麥 為 什 么 當(dāng) 種 子 含 水 量 超 過(guò) 安 全 含 水 量 ， 呼 吸 作 用 就 顯 著 增 強(qiáng) ？ 在 安 全 水 以 下 的 水 主 要 以 束 縛 水 的 形 式 存 在 ， 安 全 水 以上 的 水 是 自 由 水 。 當(dāng) 種 子 含 水 量 超 過(guò) 安 全 含 水 量 后 ， 自 由 水增 加 ， 原 生 質(zhì) 由 凝 膠 轉(zhuǎn) 變 成 溶 膠 ， 呼 吸 酶 活 性 增 強(qiáng) ， 呼 吸 也就 增 強(qiáng) 。 為 什 么 淀 粉 種 子 安 全 含 水 量 高 于 油 料 種 子 ？ 主 要 是 淀 粉 種 子 中 含 淀 粉 等 親 水 物 質(zhì) 多 ， 其 中 存 在 的 束 縛水 含 量 要 高 一 些 。 而 油 料 種 子 中 含 疏 水 的 油 脂 較 多 ， 存 在 的束 縛 水 也 較 少 。 在 糧 食 貯 藏 過(guò) 程 中 除 了 保 持 倉(cāng) 庫(kù) 的 干 凈 做 好 殺 菌 消 毒 、 防 蟲(chóng)防 鼠 外 ， 還 要 根 據(jù) 干 燥 種 子 呼 吸 作 用 的 特 點(diǎn) ， 做 到 ： 貯 藏 種 子 注 意 點(diǎn) ： 1、 控 制 水 分 ： 種 子 的 含 水 量 不 得 超 過(guò) 安 全 含 水 量 。 要 曬 干進(jìn) 倉(cāng) 、 保 持 倉(cāng) 庫(kù) 干 燥 。 否 則 ， 呼 吸 旺 盛 消 耗 大 量 貯 藏 物 質(zhì) ，呼 吸 散 熱 提 高 糧 堆 溫 度 ， 有 利 于 微 生 物 活 動(dòng) ， 易 導(dǎo) 致 糧 食 的變 質(zhì) ， 使 種 子 喪 失 發(fā) 芽 力 和 食 用 價(jià) 值 。 (經(jīng) 驗(yàn) 認(rèn) 為 , 在 514 的 范 圍 內(nèi) ， 含 水 量 每 增 加 1 ,種 子 的 壽 命 便 會(huì) 縮 短 一半 。 ) 2、 降 溫 ： 注 意 庫(kù) 房 的 通 風(fēng) 降 溫 ， 在 能 夠 忍 受 的 范 圍 內(nèi) ， 溫度 越 低 ， 種 子 活 力 衰 減 的 速 度 越 慢 。 水 稻 種 子 在 14 15 庫(kù)溫 條 件 下 貯 藏 2 3年 ， 仍 有 80%以 上 的 發(fā) 芽 率 。 (經(jīng) 驗(yàn) 認(rèn) 為 ，在 0 50 之 間 ， 溫 度 每 提 高 5 ， 種 子 的 壽 命 會(huì) 縮 短 一 半 ) 3、 控 制 氣 體 成 分 ： 可 對(duì) 庫(kù) 房 內(nèi) 空 氣 成 分 加 以 控 制 ， 適 當(dāng) 增高 二 氧 化 碳 含 量 和 降 低 氧 含 量 。 或 將 糧 倉(cāng) 中 空 氣 抽 出 ， 充 入氮 氣 ， 達(dá) 到 抑 制 呼 吸 ， 安 全 貯 藏 的 目 的 。 （ 通 常 認(rèn) 為 最 佳 效果 是 氧 不 高 于 12%、 二 氧 化 碳 不 應(yīng) 低 于 2%， ) （ 三 ） 萌 發(fā) 種 子 和 幼 苗 的 呼 吸 作 用 種 子 萌 發(fā) 的 主 要 條 件 是 水 分 、 空 氣 和 溫 度 。 1、 水 分 水 分 的 充 分 吸 收 是 種 子 萌 發(fā) 的 先 決 條 件 。 水 稻 種 子 吸 水 量 達(dá) 到 干 重 的 40%， 豆 類(lèi) 種 子 吸 水 量 達(dá) 到 干重 的 100 150 ， 多 數(shù) 林 木 種 子 含 水 量 超 過(guò) 40 60才 可 能 萌 發(fā) 。 在 種 子 萌 發(fā) 的 初 期 (8 10h內(nèi) )， 呼 吸 速 率 的 上 升 主 要 是 因?yàn)?吸 收 了 水 分 的 緣 故 ， 而 與 溫 度 并 無(wú) 十 分 顯 著 的 關(guān) 系 。18 24h后 ， 呼 吸 速 率 的 再 度 增 高 ， 則 可 歸 因 于 溫 度 和 氧 氣 。 呼 吸 商 也 有 明 顯 的 變 化 ， 在 種 胚 未 突 破 種 皮 之 前 ， 主 要 進(jìn)行 無(wú) 氧 呼 吸 ， 種 子 呼 吸 產(chǎn) 生 的 CO 2大 大 超 過(guò) O2的 消 耗 ， RQ大于 1;當(dāng) 胚 根 露 出 后 ， 以 有 氧 呼 吸 為 主 ， O2的 消 耗 速 率 上 升 ，一 般 RQ等 于 1.0左 右 。 油 料 種 子 萌 發(fā) 時(shí) ， 脂 肪 通 過(guò) 乙 醛 酸 循 環(huán) 轉(zhuǎn) 化 為 糖 ， 需 耗 氧而 不 釋 放 二 氧 化 碳 ， RQ可 降 低 到 0.5以 下 ， 當(dāng) 脂 肪 耗 盡 ， 以糖 為 呼 吸 底 物 時(shí) ， RQ會(huì) 接 近 于 1。 水稻落谷后“水長(zhǎng)芽，旱長(zhǎng)根”.芽鞘的生長(zhǎng)是已有器官的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，在胚發(fā)育中已分化完成，靠無(wú)氧呼吸提供的能量已可發(fā)生，而根以細(xì)胞分裂生長(zhǎng)方式為主，需有氧呼吸提供能量，否則根不下扎，降低了苗的抗逆能力。所以要淺灌勤灌，濕潤(rùn)育秧。q種 子 如 果 播 種 過(guò) 深 或 長(zhǎng) 期淹 水 缺 氧 ， 會(huì) 影 響 正 常 的 有氧 呼 吸 ， 對(duì) 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 和 器 官的 形 成 都 不 利 ， 特 別 是 根 的生 長(zhǎng) 和 分 化 會(huì) 受 到 明 顯 的 抑制 (表 5-6)。 q q油 料 種 子 萌 發(fā) 時(shí) ， 耗 氧 多 ，呼 吸 商 小 ， 所 以 更 需 要 注 意淺 播 ， 保 證 O2的 供 應(yīng) 。 q q有 不 少 種 子 在 萌 發(fā) 早 期 或吸 脹 過(guò) 程 中 都 表 現(xiàn) 出 抗 氰 呼吸 的 存 在 。 這 可 能 與 提 高 種子 溫 度 加 快 萌 發(fā) 時(shí) 的 物 質(zhì) 代謝 有 關(guān) 。 q 三 、 果 實(shí) 、 塊 根 、 塊 莖 的 呼 吸 作 用1、 呼 吸 躍 變 現(xiàn) 象 當(dāng) 果 實(shí) 成熟 到 一 定 時(shí) 期 ， 其 呼 吸 速 率 突然 增 高 ， 然 后 又 迅 速 下 降 的 現(xiàn)象 稱 之 為 呼 吸 躍 變 現(xiàn) 象 。 2、 類(lèi) 型 ： 按 成 熟 過(guò) 程 中 是 否出 現(xiàn) 呼 吸 躍 變 將 果 實(shí) 分 兩 類(lèi) :一 類(lèi) 是 呼 吸 躍 變 型 ， 如 蘋(píng) 果 、梨 、 香 蕉 、 番 茄 、 桃 、 杏 、 柿 、無(wú) 花 果 等 ； 另 一 類(lèi) 非 呼 吸 躍 變 型 ， 如 柑 橘 、葡 萄 、 菠 蘿 、 櫻 桃 、 草 莓 、 綠色 蔬 菜 等 。 但 后 一 類(lèi) 果 實(shí) 一 定 條 件 下（ 如 用 乙 烯 處 理 ） 也 可 能 出 現(xiàn)呼 吸 躍 變 現(xiàn) 象 。 圖 5-25 在 果 實(shí) 發(fā) 育 和 成熟 中 ， 有 呼 吸 高 峰 和 無(wú) 呼吸 高 峰 的 果 實(shí) 的 發(fā) 展 進(jìn) 程 呼 吸 躍 變 現(xiàn) 象 一 般 出 現(xiàn) 在 果實(shí) 變 軟 變 香 ， 色 澤 變 紅 或 變 黃 ， 食 用 價(jià) 值 最 佳 的 時(shí) 期 。 3、 呼 吸 躍 變 產(chǎn) 生 原 因 和 影 響 因 素 ： （ 1） 溫 度 ： 與 溫 度 關(guān) 系 很 大 ， 例 如 蘋(píng) 果 貯 藏 過(guò) 程 中 在22.5 時(shí) 呼 吸 躍 變 出 現(xiàn) 早 而 顯 著 ， 在 10 下 出 現(xiàn) 稍 遲 且不 顯 著 ， 而 在 2.5 下 呼 吸 躍 變 則 不 出 現(xiàn) 。 （ 2） 乙 烯 ： 與 果 實(shí) 內(nèi) 乙 烯 的 釋 放 密 切 相 關(guān) 。 一 般 來(lái) 說(shuō) ，0.1gL-1是 一 個(gè) 閾 值 ， 即 果 實(shí) 內(nèi) 部 氣 體 中 乙 烯 的 濃 度 在0.1gL-1以 上 才 顯 現(xiàn) 出 乙 烯 的 生 理 作 用 。 果 實(shí) 的 呼 吸 躍變 與 乙 烯 形 成 相 平 行 。 （ 3） 交 替 途 徑 ： 蘋(píng) 果 在 發(fā) 育 期 的 呼 吸 主 要 是 通 過(guò) 細(xì) 胞 色 素途 徑 ， 但 接 近 成 熟 期 則 轉(zhuǎn) 變 為 以 交 替 途 徑 為 主 ， 而 在 呼吸 躍 變 期 后 細(xì) 胞 色 素 途 徑 又 逐 漸 增 強(qiáng) 呼 吸 躍 變 是 果 實(shí) 進(jìn) 入 完 熟 的 一 種 特 征 ， 在 果 實(shí) 貯 藏 和 運(yùn)輸 中 ， 推 遲 呼 吸 躍 變 的 發(fā) 生 ， 并 降 低 其 發(fā) 生 的 強(qiáng) 度 ， 從而 達(dá) 到 延 遲 成 熟 、 防 止 發(fā) 熱 腐 爛 的 目 的 。 4、 果 蔬 貯 藏 ： （ 1） 降 低 溫 度 根 據(jù) 貯 藏 物 選 擇 適 宜 的 溫 度 ， 大 多 數(shù) 果 實(shí) 4 5 ， 蘋(píng) 果 4 ， 馬 鈴 薯 23 ； 喜 溫 果 蔬 12 左 右 ， 香 蕉 11 14 ， 甘 薯 10 14 。 番 茄 成 熟 果 實(shí)可 貯 在 0 2 ,但 綠 熟 果 的 貯 藏 適 溫 為 10 13 ， 低 于 8 即 遭 冷 害 ， 表 現(xiàn)為 水 浸 狀 軟 爛 或 蒂 部 開(kāi) 裂 ， 現(xiàn) 褐 色 小 園 斑 ， 不 能 正 常 成 熟 ， 易 感 病 腐 爛 。 （ 2） 控 制 濕 度 水 果 貯 藏 的 最 佳 相 對(duì) 濕 度 是 85% 90%。 （ 3） 氣 調(diào) 貯 藏 適 當(dāng) 增 加 C0 2濃 度 ， 降 低 氧 濃 度 ， 排 除 乙 烯 ， 充 以 氮 氣 。 通 常 果 蔬 適 宜 貯 藏 于 2 3 氧 氣 和 3 一 5 C02的 條 件 下 ， 保 持 一定 的 氧 氣 可 以 減 少 發(fā) 酵 代 謝 的 發(fā) 生 ， 高 濃 度 的 CO2會(huì) 抑 制 乙 烯 對(duì) 果 實(shí) 成 熟的 促 進(jìn) 效 應(yīng) 。 除 去 乙 烯 可 使 用 乙 烯 吸 附 劑 與 乙 烯 脫 除 機(jī) ， 乙 烯 吸 附 劑 一 般 由 沸 石 、 鋁 、 過(guò) 氧 化 鈣 、 高 錳 酸 鉀 等 番 茄 裝 箱 以 塑 料 布 密 封 ， 抽 去 空 氣 ， 充 以 氮 氣 ， 把 氧 濃 度 降 至 3 6 ，可 貯 藏 1 3個(gè) 月 以 上 。 “ 隔 夜 愁 變 成 百 日 鮮 ” 。 氣 調(diào) 貯 藏 成 為 工 業(yè) 發(fā) 達(dá) 國(guó) 家 果 品 保 鮮 的 重 要 手 段 。 美 國(guó) 和 以 色 列 的 柑 橘 總 貯 藏 量 的 50 以 上 是 氣 調(diào) 貯 藏 ；法 國(guó) 、 意 大 利 以 及 荷 蘭 等 氣 調(diào) 蘋(píng) 果 均 達(dá) 貯 藏 總 量 的 50 -70 。 我 國(guó) 氣 調(diào) 貯 藏 庫(kù) 保 鮮 也 發(fā) 展 很 快 。 1978年 在 北 京 建 成我 國(guó) 第 一 座 氣 調(diào) 庫(kù) ， 廣 州 、 大 連 、 煙 臺(tái) 等 地 也 有 了 氣調(diào) 庫(kù) ， 用 來(lái) 保 鮮 蘋(píng) 果 、 獼 猴 桃 、 洋 梨 和 棗 等 。 四 、 呼 吸 作 用 和 作 物 栽 培 呼 吸 作 用 在 作 物 的 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 、 物 質(zhì) 吸 收 、 運(yùn) 輸 和 轉(zhuǎn)變 方 面 起 著 十 分 重 要 的 作 用 ， 因 此 許 多 栽 培 措 施 是 為 了直 接 或 間 接 地 保 證 作 物 呼 吸 作 用 的 正 常 進(jìn) 行 。 例 如 早 稻 浸 種 催 芽 時(shí) ， 用 溫 水 (30 )淋 種 ， 利 用 種 子的 呼 吸 熱 來(lái) 提 高 溫 度 ， 加 快 萌 發(fā) 。 露 白 以 后 ， 種 子 進(jìn) 行有 氧 呼 吸 ， 要 及 時(shí) 翻 堆 降 溫 ， 防 止 燒 苗 。 在 秧 苗 期 濕 潤(rùn) 管 理 ， 寒 潮 來(lái) 臨 時(shí) 灌 水 護(hù) 秧 ， 寒 潮 過(guò) 后 ，適 時(shí) 排 水 ， 以 達(dá) 到 培 育 壯 秧 防 止 爛 秧 的 目 的 。 在 大 田 栽 培 中 ， 適 時(shí) 中 耕 松 土 ， 防 止 土 壤 板 結(jié) ， 有 助 于 改善 根 際 周 圍 的 氧 氣 供 應(yīng) ， 保 證 根 系 的 正 常 呼 吸 。 在 中 國(guó) 南 方 小 麥 灌 漿 期 ， 雨 水 較 多 ， 容 易 造 成 高 溫 高 濕 逼熟 ， 植 株 提 早 死 亡 ， 籽 粒 不 飽 滿 ， 此 時(shí) 要 特 別 注 意 開(kāi) 溝 排漬 ， 降 低 地 下 水 位 ， 增 加 土 壤 含 氧 量 ， 以 維 持 根 系 的 正 常呼 吸 和 吸 收 活 動(dòng) 。 “ 三 麥 豐 收 一 條 溝 ” 在 水 稻 栽 培 管 理 中 ， 注 意 勤 灌 淺 灌 、 適 時(shí) 烤 田 等 措 施 ， 使稻 根 有 氧 呼 吸 旺 盛 ， 促 進(jìn) 營(yíng) 養(yǎng) 和 水 分 的 吸 收 ， 促 進(jìn) 新 根 的發(fā) 生 ， 由 于 光 合 作 用 的 最 適 溫 度 比 呼 吸 的 最 適 溫 度 低 ， 因此 種 植 不 能 過(guò) 密 ， 封 行 不 能 過(guò) 早 ， 在 高 溫 和 光 線 不 足 情 況下 ， 呼 吸 消 耗 過(guò) 大 ， 凈 同 化 率 降 低 ， 影 響 產(chǎn) 量 的 提 高 。早 稻 灌 漿 成 熟 期 正處 在 高 溫 季 節(jié) ， 可 以灌 “ 跑 馬 水 ” 降 溫 。 溫 室 和 塑 料 大 棚 中 應(yīng)及 時(shí) 揭 膜 ， 通 風(fēng) 透 光 。