2019-2020年人教版高中生物必修2備課資料：7-2 現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容 第2課時.doc

備課資料2019-2020年人教版高中生物必修2備課資料：7-2 現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容 第2課時突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化，它們是進化的主要因素。 如果不存在上述因素，則一個有性種群的遺傳組成保持相對恒定。換句話說，在種群內(nèi)不發(fā)生突變，種群成員沒有遷出，也沒有其他種群成員遷入，沒有自然選擇作用，沒有任何其他進化因素作用的情況下，有性生殖過程不會改變種群基因庫的基因頻率。這就是遺傳學(xué)中的哈代溫伯格平衡（HardyWenberg equi1ibrium）原理。以一個位點上的等位基因為例：假設(shè)一個最簡單的情況，即考查種群某一位點上的兩個等位基因A和a，它們的頻率分別為p和q。種群內(nèi)三種基因型個體的頻率分布見下表?；蛐虯AAaaa頻率PQR假定種群內(nèi)個體之間隨機互交，則各交配組合的頻率分布見下表。交配組合各組合頻率第二代各基因型所占比例AAAaaaAAAAP21.0AaAaQ20.250.50.25aaaaR21.0AAAaPQ0.50.5AAaaPR1.0AaAAPQ0.50.5AaaaQR0.50.5aaAAPR1.0aaAaQR0.50.5第二代基因型AA的頻率：P= P2 + 0.25Q2 + 0.5PQ + 0.5PQP= P2 + PQ + 0.25Q2P=（P + 0.5Q）2由于P + 0.5Q恰為等位基因A的頻率p，所以第二代基因型AA的頻率為（P + 0.5Q）2=p2。同樣的程序可知，第二代基因型aa的頻率為q2，基因型Aa的頻率為2pq（參考Rid1ey， 1993）。于是可知，有性生殖種群在無突變、無遷移、無選擇的情況下，一對等位基因A和a經(jīng)過一代有性生殖后的頻率變化見下表。親本基因型Aaaa第一代基因頻率p（A）+q（a）=1有性生殖產(chǎn)生的第2代基因型AAAaaa第二代各等位基因頻率p2（AA）+2pq（Aa）+q2（aa）=1A：p2+pq=p（p+q）=pa：q2+pq=q（q+p）=q由上表可知，假定第一代親本基因型為AA和aa，等位基因A和a的頻率分別為p和q（p+q=1），有性生殖產(chǎn)生的第二代個體有AA、 Aa和aa三種基因型，其頻率分別為p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的頻率實際上沒有變，仍然是p和q。這表明，有性生殖雖然使個體不能將其基因型不變地延續(xù)到下一代，但整個種群基因庫的基因組成并不因有性生殖而發(fā)生變化。了解這一點對了解生物進化是重要的。引起種群遺傳組成變化的第一個因素是基因突變。如果種群內(nèi)發(fā)生突變是隨機的，那么，突變本身并不造成驅(qū)動種群基因頻率定向的改變，即不產(chǎn)生突變壓；如果發(fā)生定向突變，例如等位基因A以每世代為u的突變率變?yōu)榈任换騛，回復(fù)突變不發(fā)生，或回復(fù)突變率Vu，則突變本身構(gòu)成驅(qū)動種群內(nèi)基因頻率定向改變的因素，即形成突變壓。假設(shè)種群內(nèi)等位基因A的初始頻率p0=1，即全部個體的基因型為AA，經(jīng)過n世代以后，等位基因A的頻率由于突變而下降，這時A的頻率：pn=p0（1u）n；每一世代等位基因A的頻率的改變量：p=pp（1u）=up。即等位基因A的頻率以每世代up的速率下降，此處的負數(shù)代表頻率下降。另一方面，種群內(nèi)等位基因a的頻率q以每世代up的速率增長。因此，突變可以看作是驅(qū)動進化的因素或進化的一個驅(qū)動力。突變率的高低可用來衡量這種力的大小，即通常所說的突變壓。但高等動、植物的突變率低（每個基因每世代的突變幾率為105數(shù)量級），單由突變引起的種群基因頻率改變是很緩慢的。例如，假定突變率u=105，經(jīng)過10代以后，等位基因A的頻率pn=（10.000 01）10，只減少0.5。引起種群遺傳組成改變的第二個因素是種群成員的遷出和遷入。個體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會直接造成種群遺傳組成的改變。改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。單向的遷出，即種群成員的流失，也同時造成基因的流失。單向的遷入，即種群接受外來的個體，也同時引進新的基因。小種群發(fā)生較大規(guī)模的遷移時（無論是遷入還是遷出），種群遺傳組成都會發(fā)生大的變動。種群之間的雙向遷移，即種群之間互有遷出和遷入，會引起種群間遺傳差異的減少，種群內(nèi)的變異量增大。哈代溫伯格平衡原理只適用于大種群，而小種群中的有性生殖過程往往造成遺傳組成的漂移；環(huán)境波動、災(zāi)害以及其他偶然因素也可造成小種群遺傳組成的大的變化。造成種群進化改變的最重要的因素是選擇（這里指的是自然選擇）。選擇是一個非隨機因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。我們在后面要詳細闡述。引起種群遺傳組成變化的其他因素還有繁殖方式，例如近交和遠源雜交。在隔離狀態(tài)下的小種群，自體受精的生物，運動能力有限和配子散布的限制以及婚配習(xí)性等都可能造成長期的近親繁殖。長期近交的后果是種群遺傳均一化，種群內(nèi)變異量減少。這種狀況有利于種群保持已獲得的適應(yīng)特征，卻不利于適應(yīng)變化的環(huán)境。