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1、靜息電位和動(dòng)作電位,測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法,靜息電位（resting potential),靜息電位指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差,靜息電位的特征,靜息電位都表現(xiàn)為內(nèi)負(fù)外正；高等哺乳動(dòng)物的神經(jīng)和肌細(xì)胞為7090mV。 靜息電位是一種穩(wěn)定的直流電位（自律細(xì)胞例外），只要細(xì)胞未受到外來(lái)的刺激而且保持正常的新陳代謝，靜息電位就穩(wěn)定在某一個(gè)相對(duì)恒定的水平。,靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制,Bernstein的膜學(xué)說(shuō)細(xì)胞內(nèi)外K的不均衡分布和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對(duì)K有通透性是靜息電位產(chǎn)生的基礎(chǔ)。 K平衡電位,測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法,動(dòng)作電位(action potential),動(dòng)作電位是指膜受到刺激后在
2、原有的靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原，即先出現(xiàn)膜的快速去極化而后又出現(xiàn)復(fù)極化。,動(dòng)作電位的特征,“全或無(wú)”現(xiàn)象 同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。,動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,電壓鉗和膜片鉗,電壓鉗 I=VG 用電壓鉗技術(shù)可記錄細(xì)胞興奮過(guò)程中的跨膜離子電流曲線，進(jìn)而計(jì)算出膜電導(dǎo)的變化曲線。實(shí)驗(yàn)證明，在細(xì)胞興奮時(shí)Na+電導(dǎo)和K+電導(dǎo)的變化過(guò)程與動(dòng)作電位的變化過(guò)程是一致的。電壓鉗技術(shù)的應(yīng)用，進(jìn)一步證明了動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制的正確性。 膜片鉗 20世紀(jì)70年代建立起來(lái)的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)，可以用直接觀察單一離子通道的開(kāi)放和關(guān)閉的條件以及相應(yīng)離子通過(guò)的難易程度。膜片鉗實(shí)
3、驗(yàn)的基本原理是，把一個(gè)尖端光滑、直徑約0.53.0m的玻璃微電極直接同肌細(xì)胞（或神經(jīng)細(xì)胞）的膜相接觸但并不刺入，然后在微電極另一端的開(kāi)口處施加適當(dāng)?shù)呢?fù)壓，于是就把與電極尖端接觸的那一小片膜吸入電極尖端的開(kāi)口內(nèi)，這樣就把吸附在電極尖端開(kāi)口處的那一小片膜同肌細(xì)胞其他膜在電學(xué)上完全隔離開(kāi)來(lái)。在這種條件下，微電極所記錄到的電流變化就只同該膜片中通道分子的功能狀態(tài)有關(guān)。,動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,動(dòng)作電位的上升支是由于膜對(duì)Na+通透性增大 。 Na+平衡電位 動(dòng)作電位的下降支是由于K外流 鋒電位的形成與Na+通道,絕對(duì)不應(yīng)期可興奮組織在接受一次刺激后的極短時(shí)間內(nèi)，即相當(dāng)于刺激引起的峰電位時(shí)期內(nèi)，不能接受新的刺
4、激，因而也不能發(fā)生兩次峰電位的疊加，這一時(shí)期稱為絕對(duì)不應(yīng)期。 相對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期之后，如果給予可興奮組織或細(xì)胞一個(gè)較正常時(shí)更強(qiáng)的刺激才能引起新的興奮。這一時(shí)期稱為相對(duì)不應(yīng)期。,興奮的引起和傳導(dǎo),閾電位 能夠造成膜對(duì)Na通透性突然增大，誘發(fā)動(dòng)作電位產(chǎn)生的臨界膜電位的數(shù)值，稱為閾電位(threshold membrane potential)。 閾強(qiáng)度與閾下刺激,局部興奮及其特征 局部興奮 閾下刺激雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生可以傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但是，卻能使受刺激局部細(xì)胞膜的Na通道少量被激活，膜對(duì)Na的通透性輕度增加，因而有少量Na內(nèi)流，造成原有靜息電位的減小，但尚達(dá)不到閾電位水平。因此，將這種僅局限于
5、受刺激的局部而達(dá)不到閾電位的局部去極化，稱為局部反應(yīng)或局部興奮(local excitation)。 局部興奮具有以下特點(diǎn) (1) 非“全或無(wú)”式的 (2)呈電緊張性擴(kuò)布。局部反應(yīng)向周圍擴(kuò)布時(shí)，只能使臨近膜的靜息電位稍有降低，而這種電位變化將隨著擴(kuò)布距離的增加而迅速減衰，以至消失。這種擴(kuò)布稱為電緊張性擴(kuò)布(electrotonic propagation)。(3)可以總和。 時(shí)間性總和及空間性總和,綜上所述，閾刺激或閾上刺激，能使靜息電位去極化達(dá)到閾電位，從而爆發(fā)動(dòng)作電位，即發(fā)生興奮。而單個(gè)閾下刺激雖不能引發(fā)動(dòng)作電位，但卻能使受刺激部位的細(xì)胞膜輕度去極化，幾個(gè)閾下刺激引起的局部興奮總和起來(lái)，也
6、可使靜息電位減小到閾電位而發(fā)生興奮。,興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo),在無(wú)髓神經(jīng)纖維的某一段，因受到足夠強(qiáng)的外來(lái)刺激而出現(xiàn)了動(dòng)作電位，也就是說(shuō)，受刺激的局部細(xì)胞膜發(fā)生了短暫的電位倒轉(zhuǎn)，由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，但與該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段仍處于安靜時(shí)的極化狀態(tài)。由于膜兩側(cè)的溶液都是導(dǎo)電的，于是在已興奮的神經(jīng)段和相鄰的未興奮的神經(jīng)段之間，將由于電位差的存在而有電荷移動(dòng)，形成了局部電流（local current）。局部電流的方向是由正到負(fù)，即在膜外由未興奮段移向興奮段，膜內(nèi)側(cè)由已興奮段移向未興奮段。這樣通過(guò)未興奮段膜的電流即對(duì)未興奮段形成刺激而使該段的膜去極化，當(dāng)去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，大量激活該處的
7、Na通道而導(dǎo)致動(dòng)作電位的出現(xiàn)，使鄰近的未興奮段變?yōu)榕d奮段。新的興奮段與相鄰未興奮段之間又存在電位差，又產(chǎn)生局部電流的刺激作用，于是引起又一個(gè)未興奮段產(chǎn)生興奮。這樣的過(guò)程沿著神經(jīng)纖維的膜繼續(xù)進(jìn)行下去，就表現(xiàn)為興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，稱為神經(jīng)沖動(dòng)。,有髓纖維上的興奮傳導(dǎo)比較特殊，因?yàn)樵谟兴枥w維的軸突外面包裹著一層很厚的髓鞘，髓鞘的主要成分是脂質(zhì)，而脂質(zhì)是不導(dǎo)電或不允許帶電離子通過(guò)的。只有在髓鞘暫時(shí)中斷的朗飛結(jié)處，軸突膜才能和細(xì)胞外液接觸，使跨膜離子移動(dòng)得以進(jìn)行。因此，當(dāng)有髓纖維受到外來(lái)刺激時(shí)，動(dòng)作電位只能在鄰近刺激點(diǎn)的朗飛結(jié)處產(chǎn)生，而局部電流也就在相鄰的朗飛結(jié)之間形成(圖2-12)。這一局部電流對(duì)鄰近的朗飛結(jié)起著刺激作用，使之興奮；然后又以同樣的方式使下一個(gè)朗飛結(jié)興奮。這樣，興奮就以跳躍的方式 ，從一個(gè)朗飛結(jié)傳至另一個(gè)朗飛結(jié)而不斷向前傳導(dǎo)。這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍式傳導(dǎo)(saltatory conduction)。跳躍式傳導(dǎo)使沖動(dòng)的傳導(dǎo)速度大為加快，因此，有髓纖維的傳導(dǎo)速度遠(yuǎn)比無(wú)髓纖維為快。另外，跳躍式傳導(dǎo)時(shí)，單位長(zhǎng)度內(nèi)每傳導(dǎo)一次興奮所涉及的跨膜離子運(yùn)動(dòng)的總數(shù)要少得多，因此它還是一種更“節(jié)能”的傳導(dǎo)方式。,傳導(dǎo)的特點(diǎn),雙向性 安全性 不衰減性,
靜息電位與動(dòng)作電位
