動(dòng)物生理學(xué) 第九章神經(jīng)生理

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1、三、反射中樞活動(dòng)的一般規(guī)律,（一）中 樞 興 奮,中樞興奮的傳布特征,1單向傳布,2反射時(shí)和中樞延擱,3總和(summation),4擴(kuò)散與集中,5興奮節(jié)律的改變,6后放,7易化作用和抑制作用,8對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性,（二）中 樞 抑 制,1.突觸后抑制,如果突觸后膜發(fā)生超極化，即產(chǎn)生抑制性突觸后電位，使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，不易去極化而呈現(xiàn)抑制。這種抑制就稱為突觸后抑制(postsynaptic inhibition)。,（1）傳入側(cè)支性抑制(collateral inhibition),是指一條感覺傳入纖維的沖動(dòng)進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞神經(jīng)元，另一方面通過其側(cè)支興奮另

2、一抑制性中間神經(jīng)元，然后通過抑制性中間神經(jīng)元的活動(dòng)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞神經(jīng)元。其作用在于使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來。這種抑制曾被稱為交互抑制(reciprocal inhibition)。,（2）回返性抑制(recurrent inhibition),是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時(shí)，其傳出沖動(dòng)在沿軸突外傳的同時(shí)，又經(jīng)其軸突側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，后者興奮沿其軸突返回來作用于原先發(fā)放沖動(dòng)的神經(jīng)元。,2.突觸前抑制,當(dāng)突觸后膜受到突觸前軸突末梢的影響，使后膜上的興奮性突觸后電位減小，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元不易或不能興奮而呈現(xiàn)抑制，稱為突觸前抑制(presynaptic inhibition)。,結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

3、------軸軸突觸,突觸前抑制的作用,當(dāng)機(jī)體同時(shí)受到不同刺激時(shí)，通過它抑制掉那些次要的神經(jīng)元的活動(dòng)，以突出對(duì)機(jī)體最有意義的神經(jīng)元的活動(dòng)。,大腦皮質(zhì)、腦干、小腦等發(fā)出的后行纖維通過腦干和脊髓，也可分出側(cè)支對(duì)感覺傳入沖動(dòng)發(fā)生突觸前抑制，這可能是高級(jí)中樞控制感覺信息的傳入，產(chǎn)生清晰感覺和“注意力”集中 的原理之一。,第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能,一、感 受 器,(一)感受器的分類,感受器,,外感受器,內(nèi)感受器,,皮膚感受器,化學(xué)感受器(味覺、嗅覺),聲感受器(聽覺),光感受器(視覺),,本體感受器(如肌梭、肌腱、關(guān)節(jié)、迷路),內(nèi)臟感受器,,溫度感受器,機(jī)械感受器(壓力、牽 拉、滲透壓),痛覺感受器,

4、,溫度感受器,機(jī)械感受器(壓覺觸覺),(二)感受器的一般生理特性,1適宜刺激,2感受器的閾值及其換能作用,3刺激強(qiáng)度與神經(jīng)沖動(dòng)的關(guān)系,4感受器的適應(yīng),5感受器的反饋調(diào)節(jié),,,,二、脊髓的感覺傳導(dǎo)功能,(一)淺感覺傳導(dǎo)路,(二)深感覺傳導(dǎo)路,三、丘腦及其感覺投射系統(tǒng),(一)丘腦核團(tuán)的分類,1第一類(感覺接替核),2第二類（特定感覺傳遞）,3第三類(主要是髓板內(nèi)核群),(二)感覺投射系統(tǒng)及其作用,1.特異性投射系統(tǒng)(specific projection system),從機(jī)體各種感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)，進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后，由固定的感覺傳導(dǎo)路，集中到達(dá)丘腦的一定神經(jīng)核(嗅覺除外)，由此發(fā)出纖維投射到

5、大腦皮質(zhì)的各感覺區(qū)，產(chǎn)生特定感覺。這種傳導(dǎo)系統(tǒng)叫做特異性投射系統(tǒng)。,2.非特異性投射系統(tǒng)(unspecific projection system),感覺傳導(dǎo)向大腦皮質(zhì)投射時(shí)，即特異性投射系統(tǒng)的第二級(jí)神經(jīng)元的纖維通過腦干時(shí)，發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)通過短軸突多次換元而投射到大腦皮質(zhì)的廣泛區(qū)域。,此系統(tǒng)的作用,激動(dòng)大腦皮質(zhì)的興奮活動(dòng)，使機(jī)體處于醒覺狀態(tài)，所以非特異性投射系統(tǒng)又叫腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)(ascending activating system)。,調(diào)節(jié)皮質(zhì)各感覺區(qū)的興奮性，使各種特異性感覺的敏感度提高或降低。,四、大腦皮質(zhì)的感覺分析功能,軀體感覺

6、在大腦皮質(zhì)的投影有以下規(guī)律,具有左右交叉的特點(diǎn)，但頭面部的感覺投影是雙側(cè)性的。,前后倒置，即后肢投影在大腦皮質(zhì)頂部，且轉(zhuǎn)向大腦半球內(nèi)側(cè)面，而頭部投影在底部。,投影區(qū)的大小決定于感覺的靈敏度、機(jī)能重要程度和動(dòng)物特有的生活方式。,1軀體感覺區(qū),五、痛 覺,(一)皮膚痛覺與傳導(dǎo)路,一是快痛，也叫刺痛。它的特點(diǎn)是感覺鮮明、定位清楚、發(fā)生迅速、消失也迅速。,二是慢痛，也叫灼痛。其表現(xiàn)為痛覺形成緩慢、呈燒灼感，是一種彌漫性而定位較差、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、強(qiáng)烈而難以忍受的疼痛，這類疼痛常伴以心血管和呼吸反應(yīng)，臨床上遇到的疼痛大部分屬于慢痛。,(二)內(nèi)臟痛覺與牽涉痛,第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)

7、對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),一、脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),脊髓動(dòng)物(spinal animal),(一)牽張反射,無論屈肌或伸肌，當(dāng)其被牽張時(shí)，肌肉內(nèi)的肌梭就受到刺激，感覺沖動(dòng)傳入脊髓后，引起被牽拉的肌肉發(fā)生反射性收縮，從而解除被牽拉狀態(tài)，這叫做牽張反射(stretch reflex)。,1腱反射(tendon reflex) 是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射。,2肌緊張 是指緩慢地持續(xù)牽拉肌腱時(shí)所發(fā)生的牽張反射。即被牽拉的肌肉發(fā)生緩慢而持久的收縮，以阻止被拉長(zhǎng)。,(二)屈肌反射和對(duì)側(cè)伸肌反射,以傷害性刺激施與一側(cè)后肢的下部，如針刺激左(或右)側(cè)后肢跖部皮膚時(shí)，就可引起該肢屈曲，這種現(xiàn)象叫做屈肌反射。,如果

8、刺激很強(qiáng)，除本側(cè)肢體發(fā)生屈曲外，同時(shí)引起對(duì)側(cè)肢體伸直，以支持體重，這種對(duì)側(cè)肢體伸直的反射叫做對(duì)側(cè)伸肌反射(crossed extensor reflex)。,二、腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié),(一)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)牽張反射的調(diào)節(jié),1腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后行系統(tǒng)的機(jī)能,2.去大腦僵直(decerebrate rigidity),如果將動(dòng)物麻醉并暴露腦干，在中腦前、后丘之間切斷，造成所謂去大腦動(dòng)物，使脊髓僅與延髓、腦橋相聯(lián)系，動(dòng)物則出現(xiàn)全身肌緊張(特別是伸肌)明顯加強(qiáng)。表現(xiàn)為四肢僵直，頭向后仰，尾巴翹起，軀體呈角弓反張狀態(tài)。這種現(xiàn)象叫做去大腦僵直。,,3.兩種去大腦僵直,僵直。,僵直。,(二)腦干對(duì)姿勢(shì)反射的調(diào)節(jié),中

9、樞神經(jīng)系統(tǒng)通過對(duì)骨骼肌的肌緊張或相應(yīng)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，以維持動(dòng)物在空間的姿勢(shì)，這種反射活動(dòng)總稱為姿勢(shì)反射(postural reflex)。,1.狀態(tài)反射,當(dāng)動(dòng)物頭部在空間的位置改變或頭部與軀干的相對(duì)位置改變時(shí)，反射性地改變軀體肌肉的緊張性，從而形成各種形式的狀態(tài)，叫做狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。,2.翻正反射,動(dòng)物摔倒時(shí)，自行翻轉(zhuǎn)起立，恢復(fù)正常站立姿勢(shì)，叫做翻正反射(righting reflex)。,三、基底神經(jīng)節(jié)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),基底神經(jīng)節(jié)主要包括尾狀核、殼核和蒼白球。尾狀核和殼核又合稱為紋狀體。,基底神經(jīng)節(jié)的主要功能是直接(通過紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等)或間接(通過回路影響大腦

10、皮質(zhì))地調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)，對(duì)肌緊張有抑制作用。,四、小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),(一)小腦的結(jié)構(gòu),三個(gè)主要部分。古小腦、舊小腦和新小腦。,1古小腦與身體平衡有關(guān),(二)小腦的功能,2舊小腦與肌緊張調(diào)節(jié)有關(guān),3新小腦對(duì)肌張力及隨意運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),五、大腦皮質(zhì)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),(一)大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū),大腦皮質(zhì)的某些區(qū)域與骨骼肌運(yùn)動(dòng)有著密切關(guān)系。如刺激哺乳動(dòng)物大腦皮質(zhì)十字溝周圍的皮質(zhì)部分，可引起軀體的廣泛部位的肌肉收縮，這個(gè)部位叫做運(yùn)動(dòng)區(qū)。,運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的支配有如下特點(diǎn),一側(cè)皮質(zhì)支配對(duì)側(cè)軀體的骨骼肌，兩側(cè)呈交叉支配的關(guān)系，但對(duì)頭面部肌肉的支配大部分是雙側(cè)性的。,具有精細(xì)的功能定位，即對(duì)一定部位皮質(zhì)的刺激，引起一定

11、肌肉的收縮。而這種功能定位的安排，總的呈倒置的支配關(guān)系。,支配不同部位肌肉的運(yùn)動(dòng)區(qū)，可占有大小不同的定位區(qū)，運(yùn)動(dòng)較精細(xì)而復(fù)雜的肌群(如頭部)，占有較廣泛的定位區(qū)，而運(yùn)動(dòng)較簡(jiǎn)單而粗糙的肌群(如軀干、四肢)只有較小的定位區(qū)。,左右交叉，前后倒置，定位精細(xì)，大小不同。,第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié),內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)與軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的不同點(diǎn),內(nèi)臟反射弧的傳出途徑總是包括兩個(gè)相連接的傳出神經(jīng)元，而且多數(shù)內(nèi)臟效應(yīng)器常同時(shí)接受雙重神經(jīng)支配 。,高級(jí)中樞對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)，常常不是“有意識(shí)”的 。,一、交感和副交感神經(jīng)的特征,1交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段(從胸部第1至腰部第2或第3節(jié)段)側(cè)角，副交感神經(jīng)的起源比較分散，其

12、中一部分起自腦干有關(guān)的副交感神經(jīng)核，另一部分起自脊髓薦部，相當(dāng)于側(cè)角的部位。,2植物性神經(jīng)的纖維離開中樞神經(jīng)系統(tǒng)后，不直接到達(dá)所支配的器官，先終止于神經(jīng)節(jié)并換神經(jīng)元，再發(fā)出軸突到達(dá)器官。,交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器較遠(yuǎn),其節(jié)前纖維短，節(jié)后纖維長(zhǎng)。交感神經(jīng)一條節(jié)前纖維往往和交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)的幾十個(gè)節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，所以交感神經(jīng)興奮反應(yīng)比較彌散。,副交感神經(jīng)節(jié)都位于所支配器官的附近或內(nèi)部。其節(jié)前纖維較長(zhǎng)，節(jié)后纖維短，副交感神經(jīng)一條節(jié)前纖維常與副交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)12個(gè)節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，所以副交感神經(jīng)興奮，影響的范圍比較局限。,3當(dāng)刺激交感神經(jīng)節(jié)前纖維時(shí)，效應(yīng)器發(fā)生反應(yīng)的潛伏期長(zhǎng)。刺激停止后，它的作用可持

13、續(xù)幾秒或幾分鐘，刺激副交感神經(jīng)節(jié)前纖維引起效應(yīng)器活動(dòng)時(shí)，其潛伏期短。刺激停止后，作用持續(xù)時(shí)間也短。,二、交感和副交感神經(jīng)的功能,1. 植物性神經(jīng)的生理作用,2. 植物性神經(jīng)作用的特點(diǎn),雙重神經(jīng)支配，對(duì)同一器官的作用，往往具有相互頡頏的性質(zhì)。,一般具有持久的緊張性作用。,植物性神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的機(jī)能狀態(tài)有關(guān)。,交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，一般較廣泛往往不是波及個(gè)別神經(jīng)纖維及其所支配的效應(yīng)器，而常以整個(gè)系統(tǒng)來參與反應(yīng)。,副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，就其整體來說，其主要機(jī)能在于休整、促進(jìn)消化、保存能量以及增加排泄和生殖功能等方面。,三、內(nèi)臟活動(dòng)的中樞性調(diào)節(jié),(一)脊髓,(二)腦干,(三)下丘腦,1體溫

14、調(diào)節(jié),2水平衡調(diào)節(jié),3攝食行為調(diào)節(jié),4內(nèi)分泌腺活動(dòng)的調(diào)節(jié),(四)大腦邊緣系統(tǒng),大腦半球內(nèi)側(cè)面皮質(zhì)與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，叫做“邊緣葉”。它與大腦半球外側(cè)面皮質(zhì)相比，這些結(jié)構(gòu)屬于進(jìn)化上比較古老的皮質(zhì)，故又叫舊皮質(zhì)，邊緣葉包括扣帶回、胼胝體回、海馬溝與海馬回等。 由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)上和大腦皮質(zhì)的島葉、顳極、眶回等，以及杏仁核、隔區(qū)、下丘腦、丘腦前核等密切相關(guān)。于是人們常把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)(limbic system)。 大腦邊緣系統(tǒng)是內(nèi)臟活動(dòng)的重要調(diào)節(jié)中樞，而且還與情緒(emotion)、記憶功能有關(guān)。,第七節(jié) 腦的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng),higher nervous acti

15、vity,一、條 件 反 射,巴甫洛夫（Ivan P.Pavlov 18491936）是俄國(guó)一個(gè)鄉(xiāng)村牧師的兒子，他在當(dāng)?shù)氐纳駥W(xué)院受教育，后來就讀于彼得堡大學(xué)，專修動(dòng)物生理學(xué)，1875年獲得學(xué)位后，成為醫(yī)學(xué)院里生理學(xué)的高級(jí)研究生，后來又出國(guó)去深造，與當(dāng)時(shí)最杰出的生理學(xué)家們一塊兒從事研究?；貒?guó)以后，巴甫洛夫任職于彼得堡軍事醫(yī)學(xué)院，他將全部身心都投入到了關(guān)于消化的研究上，并在消化生理方面做出了杰出的貢獻(xiàn)。,巴甫洛夫囊袋（Pavlovian Pouch）,巴甫洛夫關(guān)于條件作用研究的實(shí)驗(yàn)裝置,KAROLINSKA INSTITUTET 瑞典皇家卡羅林外科醫(yī)學(xué)研究院 （諾貝爾生理學(xué)或

16、醫(yī)學(xué)頒獎(jiǎng)委員會(huì)）,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1904,Ivan Petrovvich Pavlov Russia Military Medical Academy 1849 - 1936,非條件反射(unconditioned reflex),反射活動(dòng),條件反射(conditioned reflex),,(一)非條件反射和條件反射,非條件反射是動(dòng)物在種族進(jìn)化過程中，適應(yīng)變化的內(nèi)外環(huán)境通過遺傳而獲得的先天性反射，是動(dòng)物生下來就有的。,特點(diǎn),,有固定的反射途徑。,反射比較恒定，不易受外界環(huán)境影響而發(fā)生改變 。,只要有一定強(qiáng)度的相應(yīng)刺激，就會(huì)

17、出現(xiàn)規(guī)律性的特定反應(yīng) 。,反射中樞大多數(shù)在皮質(zhì)下部位。,1.非條件反射,2.條件反射,條件反射是動(dòng)物在出生后的生活過程中，適應(yīng)于個(gè)體所處的生活環(huán)境而逐漸建立起來的反射。,特點(diǎn),,沒有固定的反射途徑。,反射不恒定，易受外界環(huán)境影響而發(fā)生改變 。,條件反射可以建立，也可以消失 。,條件反射的建立，需要有大腦皮質(zhì)的參與 。,條件反射和非條件反射的區(qū)別,形成條件反射的基本條件,第一，無關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上要反復(fù)多次結(jié)合。這個(gè)結(jié)合過程叫做強(qiáng)化。,第二，無關(guān)刺激必須出現(xiàn)在非條件刺激之前或同時(shí)。,第三，條件刺激的生理程度比非條件刺激要弱。,(二)條件反射的形成,(三)條件反射形成的原理,(四)條件反射

18、的消退,已形成的條件反射，如果在給予條件刺激時(shí)，再不伴用非條件刺激強(qiáng)化，久而久之，原來的條件反射逐漸減弱，甚至不再出現(xiàn)，這稱為條件反射的消退。,(五)條件反射的生理學(xué)意義,極大地?cái)U(kuò)大了機(jī)體的反射活動(dòng)范圍。,增加了動(dòng)物活動(dòng)的預(yù)見性和靈活性。,對(duì)環(huán)境變化更能進(jìn)行精確的適應(yīng)。,二、 動(dòng) 力 定 型,在役畜調(diào)教中，若給予一系列的刺激，就可以建立一整套的條件反射。也就是利用各種不同的信號(hào)以固定不變的順序、間隔和時(shí)間，有的與非條件刺激結(jié)合，有的不與之結(jié)合，經(jīng)過長(zhǎng)期耐心細(xì)致的調(diào)教，就能形成一整套的條件反射。這種由一系列條件刺激，使大腦皮質(zhì)的活動(dòng)定型化，叫做動(dòng)力定型(dynamic stereotype)。,

19、三、 神經(jīng)活動(dòng)的類型,家畜在形成條件反射的速度、強(qiáng)度、精細(xì)度和穩(wěn)定性等方面，對(duì)疾病的抵抗力、對(duì)藥物的敏感性和耐受性以及生產(chǎn)性能等方面，都存在著明顯的個(gè)體差異。這些個(gè)體差異，一般是由于大腦皮質(zhì)的調(diào)節(jié)和整合活動(dòng)存在著個(gè)體差異所致，生理學(xué)把這種特點(diǎn)叫做神經(jīng)活動(dòng)的類型，一般簡(jiǎn)稱神經(jīng)型(nervous type)。,(一)家畜的基本神經(jīng)型,1興奮型 其特點(diǎn)是興奮和抑制都很強(qiáng)，但比較起來，興奮更占優(yōu)勢(shì)。,2活潑型 其特點(diǎn)是興奮和抑制都強(qiáng)，且均衡發(fā)展，互相轉(zhuǎn)化比較容易且迅速。,3安靜型 其特點(diǎn)是興奮和抑制都強(qiáng)，發(fā)展也比較平衡，但互相轉(zhuǎn)化比較困難而緩慢。,4抑制型 其特點(diǎn)是興奮和抑制都很弱。一般更容易表現(xiàn)抑制

20、。,(二)神經(jīng)型的形成,神經(jīng)系統(tǒng)的遺傳特性,個(gè)體后天的生存條件,(三)神經(jīng)型的實(shí)踐意義,附：學(xué)習(xí)與記憶 學(xué)習(xí)（learning）：是指人或動(dòng)物獲得新知識(shí)或新技能的神經(jīng)過程。 記憶（memory）：是指將學(xué)到的知識(shí)或技能編碼、鞏固、儲(chǔ)存以及隨后讀出的神經(jīng)活動(dòng)過程。 學(xué)習(xí)和記憶是腦的最基本功能之一，是大腦神經(jīng)回路對(duì)環(huán)境變化的終生適應(yīng)，其目的是獲得生存技巧，利用以更好地適應(yīng)環(huán)境和改造環(huán)境。,第六節(jié) 神經(jīng)免疫調(diào)節(jié),神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)是從分子水平、細(xì)胞水平、器官水平以及整體水平研究神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上相互關(guān)系的一門新興學(xué)科。,發(fā)展簡(jiǎn)史,古希臘醫(yī)生Galen,祖國(guó)醫(yī)學(xué),憂郁的婦女較樂觀的

21、女性易罹患癌癥,七情(喜、怒、哀、思、悲、恐、驚) 可致病,Metalnikov等1924年,經(jīng)典式條件反射可改變免疫反應(yīng),(1) 眾多的神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽及激素于在體和離體條件下可影響免疫細(xì)胞及免疫應(yīng)答的各環(huán)節(jié)。,瑞士學(xué)者Besedovsky等,(2) 免疫細(xì)胞膜上及胞內(nèi)有多種神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)肽或激素的受體的表達(dá)。,(3) 免疫細(xì)胞可合成某些神經(jīng)肽或激素。,(4) 神經(jīng)細(xì)胞及內(nèi)分泌細(xì)胞均可合成及分泌免疫分子(如細(xì)胞因子等)，且細(xì)胞因子對(duì)內(nèi)分泌影響亦極為廣泛。,(5) 神經(jīng)內(nèi)分泌及免疫系統(tǒng)間存在雙向往返的反饋聯(lián)系。,(6) 許多臨床疾病的發(fā)生和發(fā)展與神經(jīng)免疫和內(nèi)分泌系統(tǒng)間的交互作用密切相關(guān)。,神經(jīng)

22、免疫內(nèi)分泌學(xué),一、神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié),神經(jīng)系統(tǒng)可以通過兩條途徑來影響免疫功能，一條是通過神經(jīng)釋放遞質(zhì)來發(fā)揮作用，另一條是通過改變內(nèi)分泌的活動(dòng)間接影響免疫功能。,(一)免疫細(xì)胞上的神經(jīng)遞質(zhì)及內(nèi)分泌激素受體,神經(jīng)遞質(zhì)和內(nèi)分泌激素的受體。它們包括類固醇受體、兒茶酚胺受體、組胺受體、阿片受體、胰島素受體、胰高血糖素受體、血管活性腸肽受體、促甲狀腺激素釋放因子受體、生長(zhǎng)激素受體、催乳素受體、生長(zhǎng)抑素受體、P物質(zhì)受體、升壓素受體、膽囊收縮素受體、降鈣素受體等。,(二)神經(jīng)內(nèi)分泌激素的免疫調(diào)節(jié)作用,1.神經(jīng)肽、激素和遞質(zhì)信息分子對(duì)免疫的調(diào)控,-：抑制免疫；：增強(qiáng)免疫,2.阿片肽在免疫功能調(diào)節(jié)中

23、的作用,阿片肽對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié)作用顯得比較復(fù)雜，可以表現(xiàn)為增強(qiáng)免疫或抑制免疫。這種矛盾的結(jié)果可以是因?yàn)橛秒x體或整體實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷牟煌?，或者?yīng)用濃度不同，有的目前還難以解釋。阿片肽的發(fā)現(xiàn)人之一J.Hughes認(rèn)為，阿片肽的主要功能是機(jī)體在應(yīng)激條件下，在更高的水平上作復(fù)雜的調(diào)節(jié)，以使機(jī)體保持穩(wěn)態(tài)。,神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié),,1免疫抑制,2免疫增強(qiáng),3免疫調(diào)節(jié),糖皮質(zhì)激素(GC),生長(zhǎng)激素(GH),阿片肽(opioid peptide),(三)植物神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié),交感神經(jīng)纖維通過胸腺細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞表面分布的腎上腺素受體支配胸腺細(xì)胞的發(fā)育、T、B細(xì)胞的成熟、改變

24、T細(xì)胞表面的表型表達(dá)，調(diào)節(jié)造血細(xì)胞進(jìn)入循環(huán)。,(四)應(yīng)激對(duì)免疫功能的調(diào)節(jié),下丘腦是應(yīng)激時(shí)神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)的整合中樞，各種軀體應(yīng)激(如創(chuàng)傷)、心理性應(yīng)激(如憂郁、焦慮)對(duì)免疫的調(diào)節(jié)主要通過下丘腦垂體腎上腺軸(hypothalamus pituitary adrenal axis，HPA)或交感腎上腺髓質(zhì)釋放的激素調(diào)控免疫系統(tǒng)，應(yīng)激時(shí)免疫功能可以表現(xiàn)為免疫抑制或免疫增強(qiáng)。,1免疫抑制,應(yīng)激所致免疫功能下降的原因有：,應(yīng)激使下丘腦分泌CRH，刺激淋巴細(xì)胞產(chǎn)生ACTH，以及激活HPA軸分泌ACTH、糖皮質(zhì)激素抑制免疫功能。,垂體分泌-內(nèi)啡肽增加，-內(nèi)啡肽與ACTH來自同一前體POMC。前阿黑皮素（pro

25、opiomelanocortin,POMC) 。,交感腎上腺髓質(zhì)功能的激活，兒茶酚胺釋放增加，使吞噬細(xì)胞的趨化和吞噬功能抑制，外周血淋巴細(xì)胞的增殖能力下降，抗體生成減少。,手術(shù)后機(jī)體免疫功能抑制的主要原因是細(xì)胞因子IL-2合成下降，IL-2的生成與手術(shù)損傷的嚴(yán)重性呈負(fù)相關(guān)。,免疫抑制因子的產(chǎn)生。損傷性應(yīng)激(如嚴(yán)重創(chuàng)傷、大手術(shù)、休克)動(dòng)物血中可以出現(xiàn)一類肽類或蛋白質(zhì)性質(zhì)的免疫抑制因子，在體外可以明顯抑制正常淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化。,2免疫增強(qiáng),應(yīng)激所致免疫功能增強(qiáng)的原因有：,催乳素(PRL)在應(yīng)激時(shí)釋放增加，通過外周血淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞表面的催乳素受體增強(qiáng)免疫功能，主要是增強(qiáng)體液免疫。,生長(zhǎng)激素釋放增加

26、。實(shí)驗(yàn)證明生長(zhǎng)激素可使切除垂體動(dòng)物的NK細(xì)胞活性降低得到一定程度的恢復(fù)，逆轉(zhuǎn)因應(yīng)激或使用外源性糖皮質(zhì)激素后動(dòng)物體液免疫和細(xì)胞免疫功能的抑制。,(五)條件性免疫反應(yīng),條件性免疫反應(yīng)(conditioned immune response)是指某些不引起免疫功能變化的中性刺激(或稱條件刺激)與一些能夠引起機(jī)體免疫反應(yīng)的刺激(又稱非條件刺激)相結(jié)合，經(jīng)過反復(fù)強(qiáng)化后，單獨(dú)給予中性刺激仍然出現(xiàn)近似于或大于單獨(dú)非條件刺激的免疫效應(yīng)，或者將中性刺激與減量的非條件刺激結(jié)合后也能得到等于或優(yōu)于非條件刺激全量的免疫效應(yīng)。,條件性免疫反應(yīng)分為兩類：條件性免疫增強(qiáng)反應(yīng)和條件性免疫抑制反應(yīng)。,二、免疫系統(tǒng)對(duì)神經(jīng)內(nèi)分泌系

27、統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用,(一)免疫細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)肽和激素,免疫系統(tǒng)產(chǎn)生的神經(jīng)肽和激素,(二)細(xì)胞因子對(duì)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié),1神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生的細(xì)胞因子及其受體,應(yīng)用免疫組化方法發(fā)現(xiàn)視前區(qū)、下丘腦、腦室周圍區(qū)以及視交叉后區(qū)、大腦皮質(zhì)、視前區(qū)、海馬、下丘腦、弓狀核都有IL-1免疫陽(yáng)性反應(yīng)的胞體存在。,細(xì)胞因子(cytokine),用分子雜交和逆轉(zhuǎn)錄PCR(RT-PCR)技術(shù)證實(shí)，星形膠質(zhì)細(xì)胞經(jīng)脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)誘導(dǎo)后，都有白細(xì)胞介素-1(IL-1)、白細(xì)胞介素-6(IL-6)、腫瘤壞死因子-(TNF-)、干擾素-(IFN-)和巨噬細(xì)胞集落刺激因子(M-CSF)的mRN

28、A表達(dá)。,補(bǔ)體系統(tǒng),運(yùn)用分子雜交技術(shù)和PCR定量法發(fā)現(xiàn)，星形膠質(zhì)細(xì)胞還可產(chǎn)生補(bǔ)體系統(tǒng)，產(chǎn)生的補(bǔ)體系統(tǒng)分子有1q、Clr、C1s、C2、C3、C4、C5、C6、C7、C8、C9、B因子(BF)及D因子(DF)等。,運(yùn)用放射自顯影研究證實(shí)在海馬束狀回、脈絡(luò)膜叢、腦膜和垂體前葉均有高密度的IL-1受體(IL-1R)。神經(jīng)元和內(nèi)分泌細(xì)胞上也有IL-2、IL-3 、IL-6受體。,受體（receptor）,2細(xì)胞因子對(duì)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)功能的調(diào)節(jié),促進(jìn)神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的生長(zhǎng)和存活，如IL-1、IL-3、IL-6、TNF、IFN-、IFN-等。 致發(fā)熱作用。如IL-1、IL-6和TNF都是內(nèi)源性致熱原。

29、影響睡眠，如IL-1、IL-2、IFN-。IL-1能延長(zhǎng)慢波睡眠時(shí)間。 影響攝食，如IL-1在急性感染或炎癥時(shí)，由于IL-1含量的增加可以出現(xiàn)發(fā)熱、嗜睡和厭食。,2細(xì)胞因子對(duì)神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)功能的調(diào)節(jié),對(duì)運(yùn)動(dòng)或行為的影響。IL-2微量注射到大鼠的不同腦區(qū)能夠引起行動(dòng)遲鈍。,鎮(zhèn)痛效應(yīng)，如IL-2、IFN-提高痛閾的作用可被納洛酮阻斷。,影響神經(jīng)元的電活動(dòng)。在動(dòng)物，外源性給予IL-2、 IL-1、IFN-、IFN-、TNF-可以抑制海馬突觸的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(LTP)。,影響中樞遞質(zhì)的釋放。如IL-2可抑制海馬內(nèi)乙酰膽堿釋放。,三、神經(jīng)內(nèi)分泌與免疫系統(tǒng)之間相互作用的途徑,J.E.Blolack等將其稱為“

30、共用的生化語言”。,免疫系統(tǒng)不僅是機(jī)體的一個(gè)防衛(wèi)系統(tǒng)，它同時(shí)還是機(jī)體的另一重要的感受和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。,免疫細(xì)胞可隨血液循環(huán)在全身各處移動(dòng)，因此有人提出免疫系統(tǒng)可以起“游動(dòng)腦”(mobile brain)的作用。,“雙腦”學(xué)說,1.試述神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的特征。 2.試述化學(xué)性突觸的傳遞過程。 3.簡(jiǎn)述神經(jīng)遞質(zhì)應(yīng)具備的條件。 4.簡(jiǎn)述中樞興奮的傳布特征。 5.試述中樞抑制及其產(chǎn)生的機(jī)理。,思考題,1.試述感覺投射系統(tǒng)及其作用 。 2.何謂去大腦僵直？其發(fā)生機(jī)制如何？ 3.大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的支配有哪些特點(diǎn) 。,思考題,1.試述交感和副交感神經(jīng)的特征及其作用特點(diǎn) 。 2.何謂去大腦僵直？其發(fā)生機(jī)制如何？ 3.大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的支配有哪些特點(diǎn) 。,思考題,1.試述條件反射的生理學(xué)意義 。 2.何謂非條件反射和條件反射？?jī)烧哂泻螀^(qū)別？ 3.何謂神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)？它對(duì)指導(dǎo)動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐有哪些作用 。,思考題,