《動物生理學(xué)》筆記概要

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1、動物生理學(xué)筆記 第一章動物生理學(xué)概述 一、動物生理學(xué)的研究對象、任務(wù)和方法 1、生理學(xué)：研究正常機體生命活動規(guī)律的科學(xué) 有機體的生命活動以形態(tài)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，功能為內(nèi)容 2、生理學(xué)研究內(nèi)容： 通常將生理學(xué)的研究歸納為三個水平： ①細胞、分子水平一一普通生理學(xué)或細胞生理學(xué) ②器官、系統(tǒng)水平一一專門生理學(xué)， ③整體水平：器官、系統(tǒng)之間，機體與環(huán)境聯(lián)系與協(xié)調(diào) 整合生理學(xué)：將是未來生理學(xué)的主要內(nèi)容。 3、研究方法：生理學(xué)為實驗科學(xué)，以實驗揭示機理和功能 (1)急性實驗：不持久、實驗后動物死亡 ①離體器官：取出器官，置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境，短時間保持生理 ②活體解剖：麻

2、醉、毀腦，暴露所研究器官 優(yōu)點：條件簡單，盡量消除與研究無關(guān)因素 缺點：不能代表正常生理狀態(tài)下的功能狀態(tài) (2)慢性實驗：正常飼養(yǎng)條件下長期觀察實驗。 健康完整的動物為對象，正常環(huán)境中進行，安裝痿管、埋藏電極、摘除破壞組織的觀察 優(yōu)點：反應(yīng)正常的生理活動 缺點：不排除影響因素 二、機體與內(nèi)環(huán)境 (一)生命現(xiàn)象的基本特征 新陳代謝、興奮性、生殖、適應(yīng)性。 1、新陳代謝：是指機體與環(huán)境之間不斷進行物質(zhì)交換和能量交換，以實現(xiàn)自我更新的過程。包括合成代謝和分解 代謝。 同化作用：是指機體從外界環(huán)境中攝取各種營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身機構(gòu)所需要的原料和能 量的過程

3、。 異化作用：是指機體把自身的物質(zhì)分解，同時釋放能量，以供機體生命活動的需要，并把分解后的終產(chǎn)物排出體 外的過程。 新陳代謝是生命活動的基本特征，他一旦停止了，生命也就停止了。 2、興奮性：指可興奮組織或細胞受到特定刺激時產(chǎn)生動作電位的能力或特性。而刺激是指能引起組織細胞發(fā)生反 應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。 刺激引起組織興奮的條件：刺激的強度、刺激的持續(xù)時間，以及刺激強度對時間的變化率，這三個參數(shù)必須達到某 個最小值。在其它條件不變情況下，引起組織興奮所需刺激強度與刺激持續(xù)時間呈反變關(guān)系。 衡量組織興奮性大小的較好指標為：閾值。 閾值：剛能引起可興奮組織、細胞去極化并達到引發(fā)動作

4、電位的最小刺激強度。 3、生殖：生物體生長發(fā)育到一定階段，能夠產(chǎn)生與自己相似的個體，這種功能稱為生殖。生殖功能對種群的繁衍 是必需的，因此被視為生命活動的基本特征之一。 4、適應(yīng)性：當環(huán)境發(fā)生變化時，機體或其部分組織、器官的結(jié)構(gòu)與機能也將在某種限度隨之改變，以求與所在的 環(huán)境保持動態(tài)平衡，機體的這種能力稱為適應(yīng)性。 （二）機體的內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)及生理意義 1、內(nèi)環(huán)境：即細胞外液（包括血漿，組織液，淋巴液，各種腔室液等） ，是細胞直接生活的液體環(huán)境。 內(nèi)環(huán)境直接為細胞提供必要的物理和化學(xué)條件、營養(yǎng)物質(zhì)，并接受來自細胞的代謝尾產(chǎn)物。內(nèi)環(huán)境最基本的特點是 穩(wěn)態(tài)。 2、穩(wěn)態(tài)：內(nèi)環(huán)境處于相對穩(wěn)

5、定（動態(tài)平衡）的一種狀態(tài)，是內(nèi)環(huán)境理化因素、各種物質(zhì)濃度的相對恒定，這種恒 定是在神經(jīng)、體液等因素的調(diào)節(jié)下實現(xiàn)。 穩(wěn)態(tài)的維持主要依賴負反饋。 穩(wěn)態(tài)是內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定狀態(tài)，而不是絕對穩(wěn)定。 穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)：（1）可調(diào)節(jié)的易變因子（2）調(diào)定點（3）感受器（4）反饋調(diào)節(jié)和整合中樞（5）效應(yīng)器 3、穩(wěn)態(tài)（內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定狀態(tài)）的生理意義：生命活動的唯一目的在于維持機體內(nèi)環(huán)境的恒定。它是機體自由獨立生 活的必要條件。 三、動物機體生理功能的主要調(diào)節(jié)方式 機體內(nèi)存在三種調(diào)節(jié)機制：神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)。 （一）神經(jīng)調(diào)節(jié)：是機體功能的主要調(diào)節(jié)方式。 調(diào)節(jié)特點：反應(yīng)速度快、作用持續(xù)時間短、作用部

6、位準確。高度整合 基本調(diào)節(jié)方式：反射。 反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧，由感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個部分組成。 反射與反應(yīng)最根本的區(qū)別在于反射活動需中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與。 （二）體液調(diào)節(jié)： 發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)主要是激素。 激素由內(nèi)分泌細胞分泌后可以進入血液循環(huán)發(fā)揮長距離調(diào)節(jié)作用，也可以在局部的組織液內(nèi)擴散，改變附近的 組織細胞的功能狀態(tài)，這稱為旁分泌。 調(diào)節(jié)特點：作用緩慢、持續(xù)時間長、作用部位廣泛。 （這些特點都是相對于神經(jīng)調(diào)節(jié)而言的。 ） 神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)：內(nèi)分泌細胞直接感受內(nèi)環(huán)境中某種理化因素的變化，直接作出相應(yīng)的反應(yīng)。 （三）自身調(diào)節(jié)： 是指內(nèi)外環(huán)境變化時組

7、織、細胞不依賴于神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)而產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)。 調(diào)節(jié)特點：調(diào)節(jié)能力較小，對維持局部組織穩(wěn)態(tài)起一定的作用。 舉例：（1）心室肌的收縮力隨前負荷變化而變化，從而調(diào)節(jié)每搏輸出量的特點是自身調(diào)節(jié)，故稱為異長自身調(diào) 節(jié)。 （2）全身血壓在一定范圍內(nèi)變化時，腎血流量維持不變的特點是自身調(diào)節(jié)。 四、機體生理功能的控制系統(tǒng) （一）非自動控制系統(tǒng)： 由中樞（控制部分）對效應(yīng)器（受控部分）發(fā)出指令，受控部分按指令產(chǎn)生活動（活動增 加）或停止活動（活動減弱），受控部分的活動不能反過來影響控制部分的活動。該控制方式為單向 （二）反饋控制系統(tǒng)： 所謂反饋是指由受控部分向控制部分發(fā)送信息，而對控制部分

8、功能狀態(tài)施加的影響。根據(jù)反 饋信息的性質(zhì)和作用的不同，可將反饋分為負反饋和正反饋兩類。 負反饋：反饋信息與控制信息的作用方向相反，因而可以糾正控制信息的效應(yīng)。 （可逆） 意義：維持機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，在負反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)平時處于穩(wěn)定狀態(tài)。 （不可逆） 2、正反饋：反饋信息不是制約控制部分的活動，而是促進與加強控制部分的活動。 意義：使生理過程不斷加強，直至最終完成生理功能，在正反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)處于再生狀態(tài)。 生命活動中常見的正反饋有：排便、排尿、射精、分娩、血液凝固等。 （三）前饋控制系統(tǒng) 前饋控制：前饋機制是指某一方面的信息 （干擾信息）作用于受控部分引起輸出效

9、應(yīng)變化的同 時，又通過另一快捷途徑作用于控制部分，使其及時地調(diào)整活動。 前饋的作用是預(yù)先監(jiān)測干擾，防止干擾的擾亂；或是超前洞察動因，及時作出適應(yīng)性反應(yīng)，但有時也會引起失 誤。 前饋機制又稱適應(yīng)性控制。 第二章細胞的基本功能 一、細胞膜的結(jié)構(gòu)特征和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 （一）細胞膜的結(jié)構(gòu)特征 1 .脂質(zhì)雙分子層 磷脂分子為雙極性（雙嗜性）分子，這種結(jié)構(gòu)熱力學(xué)穩(wěn)定，可以自動形成和維持。脂質(zhì)的熔點（即相變溫度 Tc,凝 膠態(tài)與液晶態(tài)互變）很低，體溫條件下呈液晶態(tài)，即膜具有某種程度的流動性。 2 .細胞膜蛋白質(zhì) 膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合，占 20%?30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋

10、白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團一一 極性基團與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合； 占70%?80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過一個或幾個疏水的 a -螺旋即膜內(nèi)疏 水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。 3 .細胞膜糖類 細胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些 糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細胞質(zhì)）一側(cè)的。 4、結(jié)構(gòu) 該模型的基本內(nèi)容：以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子，并連有一些寡糖和 多糖鏈。 特點： （1）脂質(zhì)膜不是靜止的，而是動態(tài)的、流動的。 （2）細胞膜兩側(cè)是不對稱的，因為兩側(cè)膜蛋白存在差異，同時兩側(cè)的脂

11、類分子也不完全相同。 （3）細胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細胞間“識別”的作用。 （4）膜蛋白有多種不同的功能，如發(fā)揮轉(zhuǎn)動物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等，這些膜蛋白主要以螺旋 或球形蛋白質(zhì)的形式存在，并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個脂 質(zhì)雙層三種形式均有。 （5）細胞膜糖類多數(shù)裸露在膜的外側(cè)，可以作為它們所在細胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標志。 （二）細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 1、被動轉(zhuǎn)運：包括單純擴散和易化擴散兩種形式。 特點：a、在物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中不需要細胞代謝提供能量 b、物質(zhì)轉(zhuǎn)運是順電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運 （1）單純擴散：指小分子

12、脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過細胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。 單純擴散的取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對該物質(zhì)的通透性。 單純擴散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運的當時是不耗能的，其能量來自高濃度本身包含的勢能。 （2）易化擴散：指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下，由高濃度的一側(cè)通過細胞膜向低濃度的一側(cè)移動 的過程。 參與易化擴散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。 ①以載體為中介的易化擴散特點如下： （1）競爭性抑制；（2）飽和現(xiàn)象；（3）高度結(jié)構(gòu)特異性。 ②以通道為中介的易化擴散特點如下： （1）高速性；（2）離子選擇性；（3）門控，a、化學(xué)門控性通道 如乙酰膽 堿通道、氨基酸通道、葡萄糖通道

13、。 b、電壓門控通道 如鈉離子通道、鉀離子通道、鈣離子通道； （4）無飽和性 2、主動轉(zhuǎn)運，包括原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 主動轉(zhuǎn)運是指細胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。 特點：(1)在物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，細胞要消耗能量； (2)物質(zhì)轉(zhuǎn)運是逆電-化學(xué)梯度進行； (3)轉(zhuǎn)運的為小分子物質(zhì)； (4)原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運主要是通過離子泵轉(zhuǎn)運離子， 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運是指依賴離子泵轉(zhuǎn)運而儲備的勢能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運。 最常見的離子泵轉(zhuǎn)運為細胞膜上的鈉泵( Na+-K+泵)， 其生理作用和特點如下： (1)鈉泵是由一個催化亞單位和一個調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的

14、細胞膜內(nèi)在蛋白， 催化亞單位有與 Na+、ATP結(jié)合點，具有 ATP酶的活性。 (2)其作用是逆濃度差將細胞內(nèi)的 Na+移出膜外，同時將細胞外的 K+移入膜內(nèi)。 (3)與靜息電位的維持有關(guān)。 (4)建立離子勢能貯備：分解的一個 ATP將3個Na+移出膜外，同時將 2個K+移入膜內(nèi)，這樣建立起離子勢能貯 備，參與多種生理功能和維持細胞電位穩(wěn)定。 (5)可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。 3、出胞和入胞作用。(均為耗能過程) 出胞：是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊由細胞排出的過程，主要見于細胞的分泌活動。 入胞：指細胞外的某些物質(zhì)團塊進入細胞的過程。 因特異性分子與細胞膜外的受

15、體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱為 受體介導(dǎo)式入胞。 記憶要點： (1)小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過脂質(zhì)雙分子層，因此，可以在細胞兩側(cè)自由擴散，擴散的方向決定于兩 側(cè)的濃度，它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴散， 這種轉(zhuǎn)運方式稱單純擴散。正常體液因子中僅有 。2、CO2、NH3 以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運，另外，某些小分子藥物可以通過單純擴散轉(zhuǎn)運。 (2)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運時不需消耗能量，屬于被動轉(zhuǎn)運，但轉(zhuǎn)運依賴細胞膜上特殊 結(jié)構(gòu)的“幫助”，因此，可以把易化擴散理解成“幫助擴散” -什么結(jié)構(gòu)發(fā)揮“幫助”作用呢？一一細胞膜蛋白，它 既可以作為載體將物質(zhì)從濃度高處“背”向濃度低處

16、，也可以作為通道，它開放時允許物質(zhì)通過，它關(guān)閉時不允許 物質(zhì)通過。體液中的離子物質(zhì)是通過通道轉(zhuǎn)運的， 而一些有機小分子物質(zhì)， 例如葡萄糖、氨基酸等則依賴載體轉(zhuǎn)運。 至于載體與通道轉(zhuǎn)運各有何特點，只需掌握載體轉(zhuǎn)運的特異性較高，存在競爭性抑制現(xiàn)象。 (3)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運時需要消耗能量，稱為主動轉(zhuǎn)運。體液中的一些離子，如 Na+、K+、Ca2+、H+的主動轉(zhuǎn)運依靠細胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類特殊的膜蛋白，它有相應(yīng)離子的結(jié) 合位點，又具有 ATP酶的活性，可分解 ATP釋放能量，并利用能量供自身轉(zhuǎn)運離子，所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運稱為 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。體液中某些小分子

17、有機物，如葡萄糖、氨基酸的主動轉(zhuǎn)運屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，它依賴離子泵轉(zhuǎn) 運相應(yīng)離子后形成細胞內(nèi)外的離子濃度差， 這時離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴散的同時將有機小分子從低濃度 一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細胞、腎小管上皮細胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 (4)出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊出入細胞的方式。內(nèi)分泌細胞分泌激素、神經(jīng)細胞分泌遞質(zhì)屬于 出胞作用；上皮細胞、免疫細胞吞噬異物屬于入胞作用。 二、細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) (一)細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和一般特性 1、定義：刺激攜帶著內(nèi)外環(huán)境變化的信息(表現(xiàn)為一種能量形式)作用于細胞膜，通過細胞膜將該信息(能量)轉(zhuǎn)換成 一種新的信息

18、(一種弱電能量)而傳遞到細胞內(nèi)，這個轉(zhuǎn)換過程叫細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 2、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：在細胞膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中鑲嵌著許多結(jié)構(gòu)和功能不同的蛋白質(zhì)：通道蛋白、受體蛋白、 G蛋白、效應(yīng)器 酶是跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 3、細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本特征 ①多途徑、多層次的細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路具有匯聚或發(fā)散的特點。每一種受體都能識別各自的特異配體，來自各 非相關(guān)受體的信號可以在細胞內(nèi)匯聚后激活同一個效應(yīng)器酶而引起細胞的生理生化反應(yīng)和行為的改變。 來自相同配體(如 表皮生長因子或胰島素)的信息可發(fā)散激活多種效應(yīng)器酶，導(dǎo)致多樣化的細胞應(yīng)答。 ②細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)既有專一性，又有作用機制的相似性。配體與受體

19、結(jié)構(gòu)上的互補性是細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)專一性 的重要基礎(chǔ)，但千變?nèi)f化的細胞外信號只需通過少數(shù)幾種第二信使就可介導(dǎo)多種多樣的細胞應(yīng)答反應(yīng)。 ③細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程是一多級信號放大過程，但這種放大作用的啟動和終止又是并存的，從而使信號轉(zhuǎn)導(dǎo)精確 而適度。正常情況下，激素（配體）本身對受體的數(shù)目有上調(diào)和下調(diào)的影響；信號分子的磷酸化和去磷酸化、 G蛋白與 GDP、GTP結(jié)合的可逆變化；Ca2+的釋放與回收；第二信使的生成與降解等都是同時發(fā)生，對細胞外信號不會產(chǎn)生持 續(xù)的反應(yīng)，而是瞬間的反應(yīng)。一旦破壞了這種正常的正、負反饋機制，細胞就會發(fā)生病變。 ④細胞的適應(yīng)性，如果細胞長期暴露在某種形式的刺激下，細

20、胞對刺激的反應(yīng)將會降低。細胞對信號的適應(yīng)方式有多 種：一是減少細胞表面的受體數(shù)目，從而降低對信號的敏感T二是加速鈍化受體（受體本身脫敏，見第 8、9章），從 而降低受體對配體的親和力或?qū)Π馕⒘颗潴w的敏感性；三是在受體已被激活的情況下，其下游信號蛋白發(fā)生變化，使 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路受阻，這是一種負反饋性適應(yīng)，即強刺激引起自身反應(yīng)關(guān)閉的調(diào)節(jié)機制。 ⑤細胞內(nèi)各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路不是彼此孤立的，它們構(gòu)成了一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)（ cignal network system ）。 一種刺激（環(huán)境因素變化的信息）可通過不同方式進行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，如 Na+、K+、Cl-、Ca 2+等即可通過非門控離子 通

21、道或通過門控通道以擴散的放式進行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；也可通過相應(yīng)的泵，以主動轉(zhuǎn)運的方式，進行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；有 的還可通過G蛋白耦聯(lián)受體，通過第二信使系統(tǒng)進行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 （二）跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑 I、門控離子通道型受體介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo) 離子通道實際上是特殊的膜蛋白質(zhì)分子在膜上形成的通道。大多數(shù)離子通道都有門，稱為門控通道。分為： （1）電壓門控通道：主要是分布在除突觸后膜和終板膜以外的神經(jīng)和肌肉細胞表面膜中的 Na+、K+、Ca2+等通道。 （2）機械門控通道：如神經(jīng)末梢頂部的纖毛受到切向力彎曲時由于纖毛受力使其根部的膜變形（牽拉） ，直接激活 了其附近膜中的機械門控通道而出現(xiàn)離

22、子跨膜移動。 （3）化學(xué)門控通道：要分布于如肌細胞的終板膜和神經(jīng)元的突觸后膜中，如神經(jīng) -肌肉接頭處的N-乙酰膽堿門控通 道上，ACh受體身就是離子通道的一個組成部分，因它的激活能直接引起跨膜離子流動，故又稱為通道型受體 ，或 促離子型受體。該通道由 2”. 3.粗成白5個亞基^^成，ACh的結(jié)合位點就存在于 2個“亞單位上，當兩個ACh與 之結(jié)合后引起 Na+通道開放。因為這種通道只有在膜外特定的化學(xué)信號（配體）與膜上的受體結(jié)合后才開放又稱配 子門控通道。 （4）細胞間通道：許多低等動物或動物的某些細胞如，平滑肌細胞、心肌細胞及中樞的某些神經(jīng)細胞之間存在著 縫隙連接，當某些因素存在時

23、，在縫隙連接處的兩側(cè)膜蛋白顆粒發(fā)生對接，形成溝通相鄰細胞漿的通道，而在另一 些因素存在時，溝通的通道消失。 II、G蛋白偶聯(lián)蛋白與第二信使介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo) 由G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)至少與膜內(nèi) 4種物質(zhì)有關(guān)。 1、G蛋白耦聯(lián)受體 受體蛋白質(zhì)是能與化學(xué)信號分子進行特異結(jié)合的獨立的蛋白質(zhì)分子，包括 “和3腎上腺素能 受體，Ach受體,多數(shù)肽類激素，5-羥色氨受體，嗅覺受體，視紫紅質(zhì)受體等。 2、G-蛋白 G-蛋白是鳥甘酸結(jié)合蛋白的簡稱。有興奮（ Gs、Go）型和抑制（Gi）型兩種，可分別引起效應(yīng)器酶的激活和抑 制而導(dǎo)致細胞內(nèi)第二信使物質(zhì)增加或減少。 ①受體與配體結(jié)合后構(gòu)型

24、變化，激活膜內(nèi)側(cè) G蛋白， ②G-蛋白通常由a、& 丫/^亞基組成， ③當它被激活時便與 GDP分離，而與一個分子的 GTP （三磷酸鳥甘）結(jié)合， ④這a亞基與其它兩個亞基（伊力分離，分別對膜中的效應(yīng)器酶起作用。 3、G蛋白效應(yīng)器 （1）能催化第二信使生成的酶：位于細胞膜上的腺甘酸環(huán)化酶（ AC）、磷脂酶C （PLC）;依賴于cGMP的磷酸二 酯酶（PDE）及磷脂酶A2它們能激活相應(yīng)的腺甘酸環(huán)化酶等使胞漿中的第二信使物質(zhì)增加。 （2）離子通道 4、第二信使 腺甘酸環(huán)化酶能催化 ATP生成cGMP , cGMP可把激素的信號帶入細胞漿， 進而導(dǎo)致細胞生理功能的改變。 作用

25、 于細胞膜的信號（如腎上腺素）叫第一信使； 由細胞外信號分子作用于細胞膜而產(chǎn)生的細胞內(nèi)信號分子 （如cAMP）叫第二信使.第二信使物質(zhì)有環(huán)一磷酸腺甘 （cAMP）,三磷酸肌醇（IP3）,二酰甘油（DG）環(huán)一磷酸鳥甘（cGMP）和Ca2+;第二信使的功能是調(diào)節(jié)各種蛋白激 酶和離子通道。 III、酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo) 1、具有酪氨酸激酶的受體 該受體簡單，只有一個橫跨細胞膜的 a螺旋，有兩種類型： (1)受體具有酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)域 ，即受體與酪氨酸激酶是同一個蛋白質(zhì)分子。當與相應(yīng)的化學(xué)信號結(jié)合時 ，直接激 活自身的酪氨酸激酶結(jié)構(gòu)域，導(dǎo)致受體自身或細胞內(nèi)靶蛋白的磷酸化。 (

26、2)受體本身沒有酶的活性，但當它被配體激活時立即與酪氨酸激酶結(jié)合，并使之激活，通過對自身和底物蛋白 的磷酸化作用，把信號傳入細胞內(nèi) 。 2、具有鳥甘酸環(huán)化酶受體 該受體也只有一個跨細胞膜的 a螺旋，其膜內(nèi)側(cè)有鳥甘酸環(huán)化酶，當配體與它結(jié)合后，即將鳥甘酸環(huán)化酶激活， 催化細胞內(nèi)GTP生成cGMP, cGMP又可激活蛋白激酶 G (PKG), PKG促使底物蛋白質(zhì)磷酸化，產(chǎn)生效應(yīng)。 上述幾種跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并不是決然分開的 ，相互之間存在著錯綜復(fù)雜的聯(lián)系，形成所謂的信號網(wǎng)絡(luò)。 三、細胞的興奮性與生物電現(xiàn)象 (一)細胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機制 生物電的表現(xiàn)形式： 靜息電位RP--所有

27、細胞在安靜時均存在，不同的細胞其靜息電位值不同。 動作電位AP-―可興奮細胞受到閾或閾上刺激時產(chǎn)生。 局部電位一一所有細胞受到閾下刺激時產(chǎn)生。 1 .靜息電位：細胞處于安靜狀態(tài)下(未受刺激時)膜內(nèi)外的電位差。 靜息電位表現(xiàn)為膜個相對為正而膜內(nèi)相對為負。 (1)形成條件： ①安靜時細胞膜兩側(cè)存在離子濃度差(離子不均勻分布) 。 ②安靜時細胞膜主要對 K+通透。也就是說，細胞未受刺激時，膜上離子通道中主要是 K+通道開放，允許 K+由細胞 內(nèi)流向細胞外，而不允許 Na+、Ca2+由細胞外流入細胞內(nèi)。 (2)形成機制：K+外流的平衡電位即靜息電位，靜息電位形成過程不消耗能量。 (

28、3)特征：靜息電位是 K+外流形成的膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差。 只要細胞未受刺激、生理條件不變，這種電位差持續(xù)存在，而動作電位則是一種變化電位。細胞處于靜息電位時， 膜內(nèi)電位較膜外電位為負，這種膜內(nèi)為負，膜外為正的狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。而膜內(nèi)負電位減少或增大，分別稱為去 極化和超級化。細胞先發(fā)生去極化，再向安靜時的極化狀態(tài)恢復(fù)稱為復(fù)極化。 2 .動作電位： (1)概念：可興奮組織或細胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細胞膜兩側(cè)的 電變化。動作電位的主要成份是峰電位。 相關(guān)概念：①極化狀態(tài)：靜息時細胞的膜內(nèi)負外正的狀態(tài)； ②超極化：膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象加劇時； ③

29、去極化：當極化現(xiàn)象減弱時的狀態(tài)或過程 ④超射：膜由原來的-70mv去極化到0 mv,進而變化到20?40mv,去極化超過0電位的部分稱為，此時膜的 狀態(tài)為反極化狀態(tài)。 ⑤去極化、反極化構(gòu)成了動作電位的上升支； ⑥復(fù)極化：由去極化、反極化向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程，它構(gòu)成了動作電位的下降支。 ⑦鋒電位：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短暫而尖銳的脈沖樣變化，是細胞興奮的標志。 ⑧后電位：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動?？煞譃樨摵箅娢?去極化后電位)和正后電位(超極化后電位) 。 它代表細胞興奮后興奮性的恢復(fù)過程。 (2)形成條件： ①細胞膜兩側(cè)存在離子濃度差，細胞膜內(nèi) K+濃度高于細胞膜外，而細

30、胞外 Na+、Ca2+、Cl-高于細胞內(nèi)，這種濃度差 的維持依靠離子泵的主動轉(zhuǎn)運。 (主要是Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運)。 ②細胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透T^不同，例如，安靜時主要允許 K+通透，而去極化到閾電位水平時又主 要允許Na+通透。 ③可興奮組織或細胞受閾上刺激。 (3)形成過程： ＞閾刺激一細胞部分去極化- Na+少量內(nèi)流一去極化至閾電位水平- Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋 (Na+爆發(fā)性內(nèi)流)一達到 Na+平衡電位(膜內(nèi)為正膜外為負)一形成動作電位上升支。 膜去極化達一定電位水平一 Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流一形成動作電位下降支。 ①閾強度：引起組織細胞產(chǎn)生興奮

31、的最小刺激強度。 ②閾刺激：達到閾強度的刺激才是有效刺激，稱為閾刺激。 ③閾下刺激：低于閾強度的刺激，不能引起興奮。 ④閾上刺激：高于閾強度的刺激，能引起興奮。 （4）形成機制：動作電位上升支一一 Na+內(nèi)流所致。 動作電位的幅度決定于細胞內(nèi)外的 Na+濃度差，細胞外液 Na+濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷 Na+通道 （河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。 動作電位下降支一一 K+外流所致。 （5）動作電位特征： ①產(chǎn)生和傳播都是“全或無”式的。 ②傳播的方式為局部電流，傳播速度與細胞直徑成正比。 ③動作電位是一種快速，可逆的電變化，產(chǎn)生動作電位的細胞膜將經(jīng)歷一系列

32、興奮性的變化：絕對不應(yīng)期一一相對 不應(yīng)期一一超常期一一低常期，它們與動作電位各時期的對應(yīng)關(guān)系是：峰電位一一絕對不應(yīng)期；負后電位一一相對 不應(yīng)期和超常期；正后電位一一低常期。 3.局部電位： （1）概念：細胞受到閾下刺激時，細胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的微弱電變化（較小的膜去極化或超極化反應(yīng)） ?；蛘哒f是細胞 受刺激后去極化未達到閾電位的電位變化。 （2）形成機制：閾下刺激使膜通道部分開放，產(chǎn)生少量去極化或超極化，故局部電位可以是去極化電位，也可以 是超極化電位。局部電位在不同細胞上由不同離子流動形成，而且離子是順著濃度差流動，不消耗能量。 （3）特點： ①等級性。指局部電位的幅度與刺激強度正相

33、關(guān)，而與膜兩側(cè)離子濃度差無關(guān)，因為離子通道僅部分開放無法達到 該離子的電平衡電位，因而不是“全或無”式的。 ②可以總和。局部電位沒有不應(yīng)期，一次閾下刺激引起一個局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動作電位，但多個閾下刺激引起 的多個局部反應(yīng)如果在時間上（多個刺激在同一部位連續(xù)給予）或空間上（多個刺激在相鄰部位同時給予）疊加起 來（分別稱為時間總和或空間總和），就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位，從而爆發(fā)動作電位。 ③電緊張擴布。局部電位不能像動作電位向遠處傳播，只能以電緊張的方式，影響附近膜的電位。電緊張擴布隨擴 布距離增加而衰減。 （二）細胞的興奮性及其周期性變化 1、興奮性：細胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的能

34、力。興奮則指產(chǎn)生動作電位的過程或是動作電位的同意語。組織產(chǎn)生 了動作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡稱興奮） 。在受到刺激時能產(chǎn)生動作電位的組織才稱為可興奮組織。 2、細胞興奮周期變化 興奮性的變化規(guī)律：絕對不應(yīng)期一一相對不應(yīng)期一一超常期一一低常期一一恢復(fù)。 a、絕對不應(yīng)期：在神經(jīng)接受前一個刺激而興奮時的一個短暫時期內(nèi)， 神經(jīng)的興奮性下降至零。此時任何刺激均歸 于“無效”。 b、相對不應(yīng)期：在絕對不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強度必須大 于該神經(jīng)的閾強度。 c、超常期：經(jīng)過絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過正常水平。用低于正常閾強度的

35、檢測 刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時期稱。 d、低常期：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。 e、閾下總和：閾下刺激相繼或同時作用時，有可能引起一次興奮，稱為閾下總和。 （三）動作電位的引起和興奮在同一細胞上的傳導(dǎo) 2、興奮在同一細胞上的傳導(dǎo)：可興奮細胞興奮的標志是產(chǎn)生動作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實質(zhì)上是動作電位向周圍 的傳播。動作電位以局部電流的方式傳導(dǎo)，直徑大的細胞電阻較小傳導(dǎo)的速度快。有髓鞘的神經(jīng)纖維動作電位以跳 躍式傳導(dǎo)，因而比無髓纖維傳導(dǎo)快。 動作電位在同一細胞上的傳導(dǎo)是“全或無”式的，動作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。 （1）傳導(dǎo)機制一局部 電流學(xué)說 動

36、作電位（興奮）也就在神經(jīng)纖維膜上傳導(dǎo)開來，稱之為神經(jīng)沖動。 （2）跳躍式傳導(dǎo) 局部電流只能出現(xiàn)在與之相鄰的朗飛氏結(jié)之間，興奮就以跳躍的方式從一個朗飛氏結(jié)傳到另一個朗飛氏結(jié)，不斷向 前傳導(dǎo)。 三、興奮在細胞間傳遞 興奮在細胞間的傳遞：細胞間信息傳遞的主要方式是化學(xué)性傳遞，包括突觸傳遞和非突觸傳遞，某些組織細胞間存 在著電傳遞（縫隙連接）。 神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞過程如下： 神經(jīng)末梢興奮（接頭前膜）發(fā)生去極化一膜對 Ca2+通透性增加- Ca2+內(nèi)流一神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì) ACh-ACh通過接頭 間隙擴散到接頭后膜（終板膜）并與 N型受體結(jié)合一終板膜對 Na+、K+ （以Na+為主）通

37、透性增高- Na+內(nèi)流-終 板電位一總和達閾電位一肌細胞產(chǎn)生動作電位。 特點：①單向傳遞；②傳遞延擱；③易受環(huán)境因素影響。 （一） 化學(xué)突觸（經(jīng)典突觸和接頭突觸） 1、經(jīng)典突觸概念：是指一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位。經(jīng)典的突觸又稱為化 學(xué)性突觸，其傳遞過程是通過軸突末梢釋放特殊的化學(xué)物質(zhì) 一神經(jīng)遞質(zhì)而實現(xiàn)的。 2、結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜 3、經(jīng)典突觸傳遞是一個電-化學(xué)-電過程： ①電:指突觸前末梢去極化 ②化學(xué)：指Ca2+進入突觸小體，突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)擴散，遞質(zhì)與突觸后膜上受體（或化學(xué)門控通道上的 受體）發(fā)生特異結(jié)合，

38、③電位：突觸后膜對離子通透性改變，離子進入突觸后膜，產(chǎn)生突觸后電位. 由于突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)性質(zhì)不同最終引發(fā)的突觸后電位的性質(zhì)也不同 ，突觸后電位有：興奮性突觸后電位 （EPSP）和抑制性突觸后電位（IPSP）. 4、接頭傳遞 I、神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞 （1）神經(jīng)-骨骼肌接頭，也叫運動終板。 （2）神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞過程 與經(jīng)典突觸傳遞過程基本相似，其化學(xué)門控通道為 ACh門控通道，產(chǎn)生興奮 性突觸后電位，稱終板電位 （EPP） （3）突觸后電位和EPP都是一種局部電位，不具 全或無”特征，但其大小可隨 Ach釋放量增多而增加；不能傳播， 只能在局部呈緊張性擴

39、布；可以產(chǎn)生總和。 由于終板電位的緊張性擴布，它可使與之鄰接的普通肌細胞膜去極化而達到閾電位水平，激活該處的電壓門控性通 道，引發(fā)一次可沿整個肌細胞膜傳導(dǎo)的動作電位。 （4）Ach突觸的遞質(zhì)化學(xué) 神經(jīng)肌肉接頭白^傳遞保持 1:1的關(guān)系：在終板膜以外的肌纖維膜的基膜上含有能使 Ach分解的膽堿酯酶，能將 Ach 迅速降解，以便再次接受新的 Ach。 （5）經(jīng)典突觸傳遞與神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞的特點 ①單方向性； ②有時間延遲（突觸延擱） ③易受環(huán)境因素和藥物的影響： ④易疲勞性，稱為突觸疲勞 II、神經(jīng)-平滑肌和神經(jīng)-心肌接頭傳遞 曲張體內(nèi)含有大量的小而具有致密中心的突觸小泡

40、， 非突觸性化學(xué)傳遞當神經(jīng)沖動抵達曲張體時， 遞質(zhì)從曲張體 中釋放出來，靠彌散作用到達效應(yīng)細胞膜的受體，使效應(yīng)細胞發(fā)生反應(yīng)。 非突觸性化學(xué)傳遞的特點： ①傳遞花費的時間長； ②不存在1對1的關(guān)系，作用較彌散。 ③能否對效應(yīng)細胞發(fā)揮作用，取決于效應(yīng)細胞膜上有無相應(yīng)的受體存在。 （二）電突觸 1、電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是細胞間的縫隙連結(jié) ①電突觸的兩層膜的間隙僅有 2?3nm ,連接部位的神經(jīng)細胞膜并不增厚； ②膜兩側(cè)的胞漿內(nèi)不存在突觸小泡； ③兩層膜之間有溝通兩側(cè)細胞漿的水相通道蛋白。 2、興奮傳遞特點： ①動作電位在縫隙連結(jié)處的傳遞與在神經(jīng)軸突上傳播完全一樣， 神經(jīng)沖動可以由

41、一個細胞直接傳給下一個細胞， 并且是雙向的，意義在于促使許多細胞產(chǎn)生同步化活動。 ②電突觸傳遞速度快，不易受外界因素的影響和改變。經(jīng)電突觸傳遞可使許多細胞產(chǎn)生同步狀態(tài)。 四、肌肉收縮 （一）骨骼肌細胞的超微結(jié)構(gòu) 1 .骨骼肌的特殊結(jié)構(gòu)： 肌纖維內(nèi)含大量肌原纖維和肌管系統(tǒng)，肌原纖維由肌小節(jié)構(gòu)成，粗、細肌絲構(gòu)成的肌小節(jié)是肌肉進行收縮和舒張的 基本功能單位。肌管系統(tǒng)包括肌原纖維去向一致的縱管系統(tǒng)和與肌原纖維垂直去向的橫管（ T管）系統(tǒng)?？v管系統(tǒng) 的兩端膨大成含有大量 Ca2+的終末池，一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。 2 .粗、細肌絲蛋白質(zhì)組成：

42、記憶方法： ①肌肉收縮過程是細肌絲向粗肌絲滑行的過程，即細肌絲活動而粗肌絲不動。細肌絲既是活動的肌絲必然含有能 “動”蛋白一一肌凝蛋白。 ②細肌絲向粗肌絲滑動的條件是肌漿內(nèi) Ca2+濃度升高而且細肌絲結(jié)合上 Ca2+,因此細肌絲必含有結(jié)合鈣的蛋白一一 肌鈣蛋白。 ③肌肉在安靜狀態(tài)下細肌絲不動的原因是有一種安靜時阻礙橫橋與肌動蛋白結(jié)合的蛋白， 而這種原來不動的蛋白在 肌肉收縮時變構(gòu)（運動），這種蛋白稱原肌凝蛋白。 （二）骨骼肌的收縮和興奮一收縮偶聯(lián) 1、肌肉收縮過程： 肌細胞膜興奮傳導(dǎo)到終池一終池 Ca2+釋放一肌漿Ca2+濃度增高- Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合一原肌凝蛋白變構(gòu)一肌球

43、蛋白 橫橋頭與肌動蛋白結(jié)合一橫橋頭 ATP酶激活分解ATP一橫橋扭動一細肌絲向粗肌絲滑行一肌小節(jié)縮短。 肌肉舒張過程：與收縮過程相反。 由于舒張時肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的 主動過程。 2、興奮收縮耦聯(lián)過程： ①電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處。 ②三聯(lián)管的信息傳遞。 ③縱管系統(tǒng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。 （三）影響骨骼肌收縮的主要因素： 1、肌骼肌收縮形式： （1）等長收縮 一一張力增加而無長度縮短的收縮，例如人站立時對抗重力的肌肉收縮是等長收縮，這種收縮不做 功。 等張收縮一一肌肉的收縮只是長度的縮短而張力保持不變。 這是在肌肉

44、收縮時所承受的負荷小于肌肉收縮力的情況 下產(chǎn)生的?？墒刮矬w產(chǎn)生位移，因此可以做功。 整體情況下常是等長、等張都有的混合形式的收縮。 （2）單收縮和復(fù)合收縮： 低頻刺激時出現(xiàn)單收縮，高頻刺激時出現(xiàn)復(fù)合收縮。 在復(fù)合收縮中，肌肉的動作電位不發(fā)生疊加或總和，其幅值不變。因為動作電位是“全或無”式的，只要產(chǎn)生動作 電位的細胞生理狀態(tài)不變，細胞外液離子濃度不變，動作電位的幅度就穩(wěn)定不變。由于不應(yīng)期的存在動作電位不會 發(fā)生疊加，只能單獨存在。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時， 出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合， 但引起收縮的動作電位仍是獨立存在的。 收縮形式與刺激頻率的關(guān)系如下： 刺激時間間隙 ＞肌縮短+舒張一一單收縮

45、； 肌縮短時間〈刺激時間間隙〈肌縮短+舒張一一不完全強直收縮； 刺激時間間隙 ＜肌縮短時間一一 完全強直收縮。 完全強直收縮是在上一次收縮的基礎(chǔ)上收縮，因此比單收縮效率高，整體情況下的收縮通常都是完全強直收縮。 2、影響骨骼肌收縮的主要因素： （1）前負荷：在最適前負荷時產(chǎn)生最大張力，達到最適前負荷后再增加負荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。 （2）后負荷：是肌肉開始縮短后所遇到的負荷。 后負荷與肌肉縮短速度呈反變關(guān)系。 五、實驗 1 .蛙坐骨神經(jīng)一腓腸肌標本制備 2 .刺激強度、刺激頻率與肌肉收縮的關(guān)系 血液 一、血液的組成和理化性質(zhì) （一）血液組成和血量 1、血液

46、的組成 血液成分：液體成分一一血漿 50%?60% 有形成分——血細胞 40%?50% 記憶方法： 可以認為全血中血漿與血細胞各占一半左右的容積，血漿稍多于血細胞，記成血漿 50%+,血細胞50%-。這點記住 了，也就記清了紅細胞比容的數(shù)字： 50%-。（紅細胞在全血中的容積百分比稱為紅細胞比容， 近似等于血細胞比容）。 至于男性紅細胞比容略于女性是由于雄激素有促進紅細胞生成的作用。 「紅細胞 「血細胞（有形成分）（45%） ?白細胞 L血小板 血液（全血） < 「水（90%?92%） I 「白蛋白 L血漿（55%） | ［血漿蛋白4球蛋白 L溶質(zhì)（8%?10%）

47、L纖維蛋白原 J無機鹽 非蛋白氮 J不含氮的有機物 2、血量 成年畜禽的血量為體重的 5%?9%,正常人的血液總量約占體重的 7%?8%,相當于每公斤體重分別有 50?90mL 和70?80mL的血液。一次失血不超過全血量 10%對生命活動無明顯影響，超過 20%則有嚴重影響。 （1）循環(huán)血量：血液總量中，在心血管系統(tǒng)中不斷快速循環(huán)快速流動的這部分血量，稱為循環(huán)血量 （2）貯備血量：血液總量中，常滯留與肝、脾、肺、腹腔靜脈和皮下靜脈叢內(nèi)且流動很慢的這部分血量，稱為貯 備血量。在劇烈運動和大量失血等情況下，貯備血液可補充循環(huán)血量的不足，以滿足集體的需要。 （二）血液的主要機能

48、 1、運輸功能：血液是機體內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境進行物質(zhì)交換的必由之路。將營養(yǎng)物質(zhì)運至全身各部分組織細胞，同時 將細胞代謝的尾產(chǎn)物運至排泄器官。 2、維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定：維持體液酸堿平衡、體內(nèi)水平衡、維持體溫的恒定等。 3、免疫保護功能： 白細胞具有吞噬、分解作用；淋巴細胞和血漿中的各種免疫物質(zhì)（免疫球蛋白、補體和溶血素等） ， 都能對抗或消滅毒素或細菌；血漿內(nèi)的各種凝血因子、抗凝物質(zhì)、纖溶系統(tǒng)物質(zhì)參與凝血 -纖溶、生理性止血等過程。 （三）血液的理化特性 1 .比重：血漿比重 1.025?1.030,與血漿蛋白濃度成正比。 2 .粘滯性：血漿粘滯性為 1.6?2.4,與血漿蛋白含量成正比。

49、 3 .血漿滲透壓 （1）概念：滲透壓指的是溶質(zhì)分子通過半透膜的一種吸水力量，其大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的 分子量、半徑等特性無關(guān)。由于血漿中晶體溶質(zhì)數(shù)目遠遠大于膠體數(shù)目，所以血漿滲透壓主要由晶體滲透壓構(gòu)成。 血漿膠體滲透壓主要由蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，其中，血?白蛋白分子量較小，數(shù)目較多（白蛋白 >球蛋白〉纖維蛋白原）， 決定血漿膠體滲透壓的大小。 （2）滲透壓的作用 晶體滲透壓一一維持細胞內(nèi)外水平衡 膠體滲透壓——維持血管內(nèi)外水平衡 原因：晶體物質(zhì)不能自由通過細胞膜，而可以自由通過有孔的毛細血管，因此，晶體滲透壓僅決定細胞膜兩側(cè)水份 的轉(zhuǎn)移；蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)

50、不能通過毛細血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。 （3）注意點：①臨床上常用的等滲等張溶液有： 0.9%NaCl溶液，5%葡萄糖溶液。 ②血漿蛋白含量變化會影響組織液的量，而不會影響細胞內(nèi)液的量，細胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會影響細胞內(nèi) 液量。 二、血細胞及功能 （一）紅細胞生理 1 .紅細胞的形態(tài)：紅細胞呈雙凹圓盤形，直徑約為 8 ^m,無細胞核。 2 .紅細胞的功能： （1）運輸氧和二氧化碳；（2）緩沖體內(nèi)產(chǎn)生的酸堿物質(zhì)。這兩種功能均由血紅蛋白完成，其中 的鐵離子必須處于亞鐵狀態(tài)（Fe2+）。 3、紅血液的生理特性 （1）選擇性通透 。2, CO2等氣體自由通過，尿素可以自由

51、通過；電解質(zhì)中負離子（ CI-, HCO3-）較易通過，正離子 （Na+,K+）很難通過 （2）懸浮穩(wěn)定性：指血液中的紅細胞能夠彼此保持一定距離而懸浮于血漿中的特性。紅細胞沉降率（ ESR）:將抗 凝的血靜置于垂直豎立的小玻璃管中，由紅細胞的比重較大受重力作用而自然下沉，正常情況下下沉十分緩慢，常 以紅細胞在第一小時末下沉的距離來表示紅細胞沉降的速度， 稱ESR。以紅細胞沉降率（血沉）來表示懸浮穩(wěn)定性， 血沉越?jīng)Q，懸浮穩(wěn)定性越差，二者呈反變關(guān)系。增加血沉的主要原因：紅細胞疊連的形成。 影響紅細胞疊連的因素不在紅細胞本身而在血漿，其中血漿白蛋白通過抑制疊連而使血沉減慢，而球蛋白、纖 維

52、蛋白原、膽固醇等促進疊連的形成，從而加速血沉。 （3）滲透脆性：指紅細胞在低滲鹽溶液中發(fā)生膨脹、破裂和溶血的特性，用于表示紅細胞對低滲鹽溶液的抵抗能 力。 是指紅細胞在低滲溶液中抵抗膜破裂的一種特性。滲透脆性越大，細胞膜抗破裂的能力越低。正常紅細胞呈雙 凹圓盤狀，在0.45%~0.35%NaCl溶液中開始破裂，而球狀紅細胞滲透脆性增加，在 0.64% NaCl溶液中開始破裂。 （4）可塑性：紅細胞在通過口徑小于它的血管時將發(fā)生變形，通過后又恢復(fù)原狀，稱為可塑性。 可塑T受3方面的影響：⑴表面積與體積比（比值愈大，可塑性大） （2）紅細胞內(nèi)和細胞膜粘滯性（粘性愈大，可 塑性愈小）（3

53、）紅細胞膜的彈性（彈性愈大，可塑性也愈大）。 4、紅細胞的生成 正常動物體內(nèi)，紅細胞的生成與破壞之間經(jīng)常保持著動態(tài)平衡。 （1）紅細胞生成所需要的原料 蛋白質(zhì)、鐵、葉酸、維生素 B12和維生素C等是影響紅細胞生成的重要因素。 （2）紅細胞生成的調(diào)節(jié)： a）瀑式促進因子（BPA）:能促進早期紅系祖細胞合成 DNA ,使其增殖加強。 b）促紅細胞生成素（EPO）促進晚期紅系祖細胞進入增殖期，向幼稚紅細胞分化，促進血紅蛋白合成，使血液中的 成熟紅細胞增加。缺氧是刺激紅細胞生成的直接因子。缺氧可刺激腎臟分泌紅細胞生成酶，使血漿中的紅細胞生成 素EPO增加，也可由腎皮質(zhì)管細胞分泌 EPO,

54、 EPO促進造血器官紅系祖細胞的增殖，進而是血液中的紅細胞數(shù)增 加，緩解了缺氧，這是一個負反饋機制。 c）雄激素、甲狀腺素、生長素可增強紅細胞生成，雌激素抑制紅細胞生成。 （二）白細胞生理 1、白細胞的分類和數(shù)量 白細胞是產(chǎn)生與骨髓和淋巴組織中的一類有核血細胞。根據(jù)形態(tài)、功能和來源，白細胞可分為粒細胞、單核細 胞和淋巴細胞三大類。按粒細胞胞漿顆粒的嗜色性質(zhì)不同，又分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞。 各種動物白細胞數(shù)量隨動物生理狀況不同而變化。正常情況下，各類白細胞所占的百分比能夠保持相對恒定。 2、白細胞的生理特征 1）、白細胞滲出 白細胞中除淋巴細胞外，能伸出偽足做

55、變形運動，并得以穿過血管壁，稱為白細胞的滲出。 2）、趨化性 白細胞具有向某些化學(xué)物質(zhì)運動的特性，稱為趨化性。 3）、吞噬作用 白細胞以入胞作用吞入并殺傷或降解病原物及組織碎片的過程，稱為吞噬。具有吞噬能力的白細胞 即為吞噬細胞。 4）、分泌多種細胞因子 白細胞可分泌白細胞介素、腫瘤壞死因子、干擾素、集落刺激因子等細胞因子，參與機體 炎癥和免疫反應(yīng)調(diào)控。 3、白細胞的功能 1)、中性粒細胞 血液中主要的吞噬細胞。有很強的變形運動和吞噬能力，趨化性強。 2)、嗜酸性粒細胞 細胞內(nèi)有溶酶體和一些特殊顆粒，不含溶菌酶，能進行吞噬，無殺菌能力。 3)、嗜堿性粒細胞 細胞自身不具備吞噬能

56、力，但與組織中的肥大細胞相似，都含有組胺、肝素和 5-羥色胺等生物 活性物質(zhì)。參與機體的過敏反應(yīng)。 4)、單核細胞 細胞有變形運動和吞噬能力，可滲出血管變成巨噬細胞。能與組織中的巨噬細胞構(gòu)成單核 -巨噬細胞 體系，在體內(nèi)發(fā)揮防御作用。 5)、淋巴細胞 淋巴細胞根據(jù)其生長發(fā)育過程、細胞表面標志和功能的不同，可劃分為 T淋巴細胞和B淋巴細胞兩 大類。 ①T淋巴細胞：主要參與細胞免疫反應(yīng)，受到抗原刺激后能合成一些免疫活性物質(zhì)，參與體內(nèi)免疫反應(yīng) ②B淋巴細胞：參與體液免疫反應(yīng) 4、白細胞的生成 1)、生成過程 白細胞也是起源于骨髓中的造血干細胞，經(jīng)歷定向祖細胞、可被識別的前體細胞等階

57、段，發(fā)育成為 具有多種功能的成熟白細胞。 2)、生成的調(diào)節(jié) 淋巴細胞、單核-巨噬細胞、成纖維細胞和內(nèi)皮細胞生成并分泌一類糖蛋白，稱為造血生長因子， 調(diào)節(jié)白細胞的分化與增殖。有些造血生長因子在體外可刺激造血細胞生成集落，又稱為集落刺激因子。 5、白細胞的破壞 白細胞可以“凋亡”、“壞死崩潰”、“自我溶解”等死亡形式 (三)血小板生理 1、形態(tài)：呈兩面微凹的圓盤狀，平均直徑 2-4 ^m,平均面積8dm2,受刺激時伸出偽足。血小板過少，出血傾向； 血小板過多，血栓形成見于真性血小板增多癥及繼發(fā)性增多 2、血小板的生理特性 (1)粘附 當血管內(nèi)皮損傷而暴露膠原組織時，立即引起血小

58、板的粘著，這一過程稱為血小板粘附?？梢鹧“逯?血栓烷A2 (TX A2)增力口，TXA2具有極強的促血小板聚集和促血管收縮作用。 指血小板粘著于非血小板表面 血管受損一血小板與內(nèi)皮下成分(膠原、微纖維、層素)結(jié)合 (2)聚集 血小板彼此之間互相粘附、聚合成團的過程，稱為血小板聚集。生理性致聚劑： ADP、腎上腺素、5-HT、組胺等 (3)釋放反應(yīng) 指血小板受刺激后，可將顆粒中的 ADP、5-羥色胺(5-HT)、兒茶酚胺、Ca2+、血小板因3 ( PF3)等 活性物質(zhì)向外釋放的過程。 (4)收縮 指血小板內(nèi)的收縮蛋白發(fā)生的收縮過程。它可導(dǎo)致血凝塊回縮、血栓硬化，有利于止血過程。

59、 (5)吸附血小板能吸附血漿中多種凝血因子于表面。 3、血小板的生理功能 1)維護血管壁完整性的功能。 2)參與生理止血功能。 (1)血小板粘附、聚集形成松軟止血栓，防止出血。 (2)血小板分泌 ADP、5-羥色胺、兒茶酚胺等活性物質(zhì)， ADP使血小板聚集變?yōu)椴豢赡妫?5-羥色胺等使小動脈收 縮，有助于止血。 (3)促進血液凝固，形成牢固止血栓。 三、血液凝固與纖維蛋白溶解 生理止血 血液從血管流出，在正常情況下經(jīng)數(shù)分鐘出血將自行停止，稱為生理止血。生理止血過程包括三個過程 ： (1)小血管受傷后立即收縮 (2)血栓形成，實現(xiàn)初步止血 (3)纖維蛋白塊形成 (一)

60、血液凝固 1 .概念：血液由流動的溶膠狀態(tài)(液體狀態(tài))變成不流動的凝膠狀態(tài)的現(xiàn)象稱為血液凝固。這一過程所需時間稱為 凝血時間。 本質(zhì)：多種凝血因子參與的酶促生化反應(yīng)(有限水解反應(yīng)) 。 2 .基本過程： (1)凝血酶原激活物的形成(Xa、Ca2+、V、PF3)。 (2)凝血酶原變成凝血酶。 (3)纖維蛋白原降解為纖維蛋白。 (1)凝血過程可分為三個步驟： 第一階段是凝血因子 FX激活成FXa并形成凝血酶原酶復(fù)合物(凝血酶原激活物) ； 第二階段是凝血酶原(F n )激活成凝血酶(F n a); 第三階段是纖維蛋白原(FI)轉(zhuǎn)變成纖維蛋白(Fla)。 (2)觸發(fā)血液凝固有兩

61、種途經(jīng)： ①依靠血漿內(nèi)部的凝血因子使凝血致活酶形成而發(fā)生的凝血稱為內(nèi)源性激活途經(jīng)。 ②依靠血管外組織釋放的組織因子激活凝血因子，而發(fā)生的凝血稱為外源性激活途經(jīng)。 3 .凝血因子的特點： 血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì)，稱為凝血因子。根據(jù)其發(fā)現(xiàn)的先后順序，由國際凝血因子命名委員會以羅 馬數(shù)字編號命名，共有 13種，即凝血因子i—xni。 除鈣離子與磷脂以外，其余已知的凝血因子都是蛋白質(zhì)，絕大多數(shù)是蛋白酶，它們在血液中都是以無活性的酶原形 式存在，必須通過其他酶的水解作用才具有酶的活性，習(xí)慣上在該因子代號的右下角標上 "a；如Inactive XI ( F XI)被激

62、活為 Active XU ( FXIa) (1)除因子IV ( Ca2+)和血小板磷脂外，其余凝血因子都是蛋白質(zhì)。 (2)血液中因子n、口、ix、x、xi、刈等通常以無活性酶原存在。 (3) 口因子以活性形式存在于血液中，但必須出因子存在才能起作用。 (4)部分凝血因子在肝臟內(nèi)合成，且需 VitK參與，所以肝臟病變成 VitK缺乏常導(dǎo)致凝血異常。 (5)因子皿為抗血友病因子，缺乏時凝血緩慢。 4.內(nèi)、外源凝血途徑的不同點：因子 X的激活可通過兩途徑實現(xiàn)：內(nèi)源性激活途徑和外源性激活途徑。 (1)內(nèi)源性凝血途徑：是指參與凝血的全部凝血因子都來自血液的凝血途徑。 (2)外源性凝血途徑

63、：是指凝血的組織因子(組織凝血激酶，出因子)是來自組織，而不是來自血液的凝血途徑， 故又稱為凝血組織因子途徑 始動因子 參與反應(yīng)步驟 產(chǎn)生凝血速度 發(fā)生條件 內(nèi)源性凝血 膠原纖維等激活因子刈 較多 較慢 血管損傷或試管內(nèi)凝血 外源性凝血 組織損傷產(chǎn)生因子出 較少 較快 :組織損傷 5.機休組織損傷時的凝血為：內(nèi)源性和外源性凝血途徑共同起作用，且相互促進。 (二)抗凝系統(tǒng) 1 .血漿中最重要的抗凝物質(zhì)是：抗凝血酶出和肝素。 肝素通過增強抗凝血酶m活性而發(fā)揮作用。 2 .纖維蛋白溶解系統(tǒng)： (+):促進作用 (-):抑制作用 3 .正常情況下，血流

64、在血管內(nèi)不凝固的原因： (1)血流速度快，(2)血管內(nèi)膜光滑，(3)血漿中存在天然抗凝物質(zhì)和纖維蛋白溶解系統(tǒng) 4、抗凝和促凝措施 ①Ca2+促進凝血：草酸、檸檬酸鈉，乙二胺四乙酸 (EDTA)除去Ca2+,延緩凝固。 ②某些生物素：肝素、抗凝血酶出、水蛭素、蛇毒等促進凝血 ^ a)抗凝血酶出：可封閉凝血酶的活性中心，延緩凝固。 b)肝素：可使抗凝血酶出的活性大大增加； 抑制凝血酶活性和釋放纖溶酶 ，增強纖維蛋白溶解； 減弱脂蛋白對血管 內(nèi)皮的損傷，防止由血脂引起的血栓形成。 ③血漿蛋白C和維生素K: a)維生素K可激活血漿蛋白質(zhì) C使某些凝血因子滅活。 b)激活的血漿蛋白

65、C可增強纖維蛋白的溶解。 C)維生素K缺乏可使蛋白質(zhì) C合成減少、某些病理性血管內(nèi)皮損傷使血漿蛋白 C激活受阻都可增加血栓的形成。 ④光滑的表面：可減少血小板的聚集和解體，減弱對凝血過程的觸發(fā)，因而延緩了凝血酶的形成。 ⑤降低溫度：溫度降低至 10c以下許多參與凝血過程的酶的活性下降可延緩血液凝固。 （三）纖維蛋白溶解與抗纖溶系統(tǒng) 纖維蛋白溶解： （1）纖維蛋白溶解的過程稱為纖維蛋白溶解（簡稱纖溶） 。 參與纖維蛋白溶解的物質(zhì)有纖維蛋白溶解酶原、纖維蛋白溶解酶、纖維蛋白溶解酶原激活物和抑制物。 纖溶過程分兩個階段： （一）纖溶的概念 纖溶是指在纖溶系統(tǒng)的作用下凝膠狀態(tài)的纖維

66、蛋白降解為可溶性的纖維蛋白分解產(chǎn)物的過程。 （三） 纖溶的基本過程 肝溶81原微活物 桿落■原 舒格* 科*?抑制物 好堆設(shè)白及纖堆蛋白原 好維a（白降解產(chǎn)物 工十打促進作用 （一九抑制作用 （三）纖溶的生理意義 1 .使生理止血過程中所產(chǎn)生的血凝塊能隨時溶解，從而防止血栓形成，保證血流暢通； 2 .參與組織修復(fù)、血管再生等多種功能。 四、血型 （一）紅細胞凝集與血型 1、紅細胞凝集：如果將血型不相容的兩個個體的血滴放在玻片上混合，其中的紅細胞會聚集成團，這種現(xiàn)象稱為 紅細胞凝集，是一種免疫現(xiàn)象。紅細胞膜上存在著特異的抗原 ，為凝集原； 血漿中的丫-球蛋白是凝集素能與凝集 原發(fā)生特異性結(jié)合。 2、ABO血型系統(tǒng) （1）血型：血細胞膜外表面特異性抗原類型，通常指紅細胞血型。 （2） ABO血型的種類： ABO血型系統(tǒng)中有兩種抗原，分別稱為 A抗原和B抗原，均存在于紅細胞膜的外表面，在血漿中存在兩種相應(yīng)的 抗體即抗A抗體和抗B抗體。根據(jù)紅細胞上所含抗原種類將人類血型分為如下血型： 血型 A B AB O 紅細胞上的凝集原（抗原） A B A和B H抗