《動物生理學(xué)》筆記(共54頁)

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1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-----傾情為你奉上 動物生理學(xué)筆記 第一章 動物生理學(xué)概述 一、動物生理學(xué)的研究對象、任務(wù)和方法 1、生理學(xué)：研究正常機體生命活動規(guī)律的科學(xué) 有機體的生命活動以形態(tài)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，功能為內(nèi)容 2、生理學(xué)研究內(nèi)容： 通常將生理學(xué)的研究歸納為三個水平： ①細(xì)胞、分子水平——普通生理學(xué)或細(xì)胞生理學(xué) ②器官、系統(tǒng)水平——專門生理學(xué)， ③整體水平：器官、系統(tǒng)之間，機體與環(huán)境聯(lián)系與協(xié)調(diào) 整合生理學(xué)：將是未來生理學(xué)的主要內(nèi)容。 3、研究方法：生理學(xué)為實驗科學(xué)，以實驗揭示機理和功能 （1）急性實驗：不持久、實驗后動物死亡 ①離體器官：取出器官，

2、置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境，短時間保持生理 ②活體解剖：麻醉、毀腦，暴露所研究器官 優(yōu)點：條件簡單，盡量消除與研究無關(guān)因素 缺點：不能代表正常生理狀態(tài)下的功能狀態(tài) （2）慢性實驗：正常飼養(yǎng)條件下長期觀察實驗。 健康完整的動物為對象，正常環(huán)境中進(jìn)行，安裝瘺管、埋藏電極、摘除破壞組織的觀察 優(yōu)點：反應(yīng)正常的生理活動 缺點：不排除影響因素 二、機體與內(nèi)環(huán)境 （一）生命現(xiàn)象的基本特征 新陳代謝、興奮性、生殖、適應(yīng)性。 1、新陳代謝：是指機體與環(huán)境之間不斷進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換，以實現(xiàn)自我

3、更新的過程。包括合成代謝和分解代謝。 同化作用：是指機體從外界環(huán)境中攝取各種營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身機構(gòu)所需要的原料和能量的過程。 異化作用：是指機體把自身的物質(zhì)分解，同時釋放能量，以供機體生命活動的需要，并把分解后的終產(chǎn)物排出體外的過程。 新陳代謝是生命活動的基本特征，他一旦停止了，生命也就停止了。 2、興奮性：指可興奮組織或細(xì)胞受到特定刺激時產(chǎn)生動作電位的能力或特性。而刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。 刺激引起組織興奮的條件：刺激的強度、刺激的持續(xù)時間，以及刺激強度對時間的變化率，這三個參數(shù)必須達(dá)到某個最小值。在其它條件不變情況下

4、，引起組織興奮所需刺激強度與刺激持續(xù)時間呈反變關(guān)系。 衡量組織興奮性大小的較好指標(biāo)為：閾值。 閾值：剛能引起可興奮組織、細(xì)胞去極化并達(dá)到引發(fā)動作電位的最小刺激強度。 3、生殖：生物體生長發(fā)育到一定階段，能夠產(chǎn)生與自己相似的個體，這種功能稱為生殖。生殖功能對種群的繁衍是必需的，因此被視為生命活動的基本特征之一。 4、適應(yīng)性：當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時，機體或其部分組織、器官的結(jié)構(gòu)與機能也將在某種限度隨之改變，以求與所在的環(huán)境保持動態(tài)平衡，機體的這種能力稱為適應(yīng)性。 （二）機體的內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)及生理意義 1、內(nèi)環(huán)境：即細(xì)胞外液（包括血漿，組織液，淋巴液，各種腔室液等），是細(xì)胞直接生活的液體

5、環(huán)境。 內(nèi)環(huán)境直接為細(xì)胞提供必要的物理和化學(xué)條件、營養(yǎng)物質(zhì)，并接受來自細(xì)胞的代謝尾產(chǎn)物。內(nèi)環(huán)境最基本的特點是穩(wěn)態(tài)。 2、穩(wěn)態(tài)：內(nèi)環(huán)境處于相對穩(wěn)定（動態(tài)平衡）的一種狀態(tài)，是內(nèi)環(huán)境理化因素、各種物質(zhì)濃度的相對恒定，這種恒定是在神經(jīng)、體液等因素的調(diào)節(jié)下實現(xiàn)。 穩(wěn)態(tài)的維持主要依賴負(fù)反饋。 穩(wěn)態(tài)是內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定狀態(tài)，而不是絕對穩(wěn)定。 穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)：（1）可調(diào)節(jié)的易變因子（2）調(diào)定點（3）感受器（4）反饋調(diào)節(jié)和整合中樞（5）效應(yīng)器 3、穩(wěn)態(tài)(內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定狀態(tài))的生理意義：生命活動的唯一目的在于維持機體內(nèi)環(huán)境的恒定。它是機體自由獨立生活的必要條件。 三、動物機體生理功能的主要調(diào)節(jié)方式 機體

6、內(nèi)存在三種調(diào)節(jié)機制：神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)。 （一）神經(jīng)調(diào)節(jié)：是機體功能的主要調(diào)節(jié)方式。 調(diào)節(jié)特點：反應(yīng)速度快、作用持續(xù)時間短、作用部位準(zhǔn)確。高度整合 基本調(diào)節(jié)方式：反射。 反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧，由感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個部分組成。 反射與反應(yīng)最根本的區(qū)別在于反射活動需中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與。 （二）體液調(diào)節(jié)：發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)主要是激素。 激素由內(nèi)分泌細(xì)胞分泌后可以進(jìn)入血液循環(huán)發(fā)揮長距離調(diào)節(jié)作用，也可以在局部的組織液內(nèi)擴散，改變附近的組織細(xì)胞的功能狀態(tài)，這稱為旁分泌。 調(diào)節(jié)特點：作用緩慢、持續(xù)時間長、作用部位廣泛。（這些特點都是相對于神經(jīng)調(diào)節(jié)而言

7、的。） 神經(jīng)--體液調(diào)節(jié)：內(nèi)分泌細(xì)胞直接感受內(nèi)環(huán)境中某種理化因素的變化，直接作出相應(yīng)的反應(yīng)。 （三）自身調(diào)節(jié)：是指內(nèi)外環(huán)境變化時組織、細(xì)胞不依賴于神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)而產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)。 調(diào)節(jié)特點：調(diào)節(jié)能力較小，對維持局部組織穩(wěn)態(tài)起一定的作用。 舉例：（1）心室肌的收縮力隨前負(fù)荷變化而變化，從而調(diào)節(jié)每搏輸出量的特點是自身調(diào)節(jié)，故稱為異長自身調(diào)節(jié)。 （2）全身血壓在一定范圍內(nèi)變化時，腎血流量維持不變的特點是自身調(diào)節(jié)。 四、機體生理功能的控制系統(tǒng) （一）非自動控制系統(tǒng)：由中樞（控制部分）對效應(yīng)器（受控部分）發(fā)出指令，受控部分按指令產(chǎn)生活動（活動增加）或停止活動（活動減弱），受控部分的活動不

8、能反過來影響控制部分的活動。該控制方式為單向 （二）反饋控制系統(tǒng)：所謂反饋是指由受控部分向控制部分發(fā)送信息，而對控制部分功能狀態(tài)施加的影響。根據(jù)反饋信息的性質(zhì)和作用的不同，可將反饋分為負(fù)反饋和正反饋兩類。 負(fù)反饋：反饋信息與控制信息的作用方向相反，因而可以糾正控制信息的效應(yīng)。（可逆） 意義：維持機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，在負(fù)反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)平時處于穩(wěn)定狀態(tài)。 2、正反饋：反饋信息不是制約控制部分的活動，而是促進(jìn)與加強控制部分的活動。（不可逆） 意義：使生理過程不斷加強，直至最終完成生理功能，在正反饋情況時，反饋控制系統(tǒng)處于再生狀態(tài)。 生命活動中常見的正反饋有：排便、排尿、射精、分

9、娩、血液凝固等。 （三）前饋控制系統(tǒng) 前饋控制：前饋機制是指某一方面的信息(干擾信息)作用于受控部分引起輸出效應(yīng)變化的同 時，又通過另一快捷途徑作用于控制部分，使其及時地調(diào)整活動。 前饋的作用是預(yù)先監(jiān)測干擾，防止干擾的擾亂；或是超前洞察動因，及時作出適應(yīng)性反應(yīng)，但有時也會引起失誤。 前饋機制又稱適應(yīng)性控制。 第二章 細(xì)胞的基本功能 一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 （一）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征 1.脂質(zhì)雙分子層 磷脂分子為雙極性（雙嗜性）分子，這種結(jié)構(gòu)熱力學(xué)穩(wěn)定，可以自動形成和維持。脂質(zhì)的熔點（即相變溫度Tc,凝膠態(tài)與液晶態(tài)互變）很低，體溫條件下呈液晶態(tài)，即膜具有某種程度的

10、流動性。 2.細(xì)胞膜蛋白質(zhì) 膜蛋白質(zhì)主要以兩種形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合，占20%～30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團——極性基團與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合；占70%～80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過一個或幾個疏水的α-螺旋即膜內(nèi)疏水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。 3.細(xì)胞膜糖類 細(xì)胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細(xì)胞質(zhì)）一側(cè)的。 4、結(jié)構(gòu) 該模型的基本內(nèi)容：以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子，并連有一些寡糖和多糖鏈。 特點： （1）脂質(zhì)膜不是靜止的

11、，而是動態(tài)的、流動的。 （2）細(xì)胞膜兩側(cè)是不對稱的，因為兩側(cè)膜蛋白存在差異，同時兩側(cè)的脂類分子也不完全相同。 （3）細(xì)胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細(xì)胞間“識別”的作用。 （4）膜蛋白有多種不同的功能，如發(fā)揮轉(zhuǎn)動物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等，這些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在，并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個脂質(zhì)雙層三種形式均有。 （5）細(xì)胞膜糖類多數(shù)裸露在膜的外側(cè)，可以作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。 （二）細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 1、被動轉(zhuǎn)運：包括單純擴散和易化擴散兩種形式。 特點：a、在物質(zhì)轉(zhuǎn)

12、運過程中不需要細(xì)胞代謝提供能量 b、物質(zhì)轉(zhuǎn)運是順電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運 （1）單純擴散：指小分子脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。 單純擴散的取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對該物質(zhì)的通透性。 單純擴散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運的當(dāng)時是不耗能的，其能量來自高濃度本身包含的勢能。 （2）易化擴散：指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下，由高濃度的一側(cè)通過細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)移動的過程。 參與易化擴散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。 ①以載體為中介的易化擴散特點如下：（1）競爭性抑制；（2）飽和現(xiàn)象；（3）高度結(jié)構(gòu)特異性。 ②以通道為中介的易化擴散特點如下：

13、（1）高速性；（2）離子選擇性；（3）門控，a、化學(xué)門控性通道 如乙酰膽堿通道、氨基酸通道、葡萄糖通道。b、電壓門控通道 如鈉離子通道、鉀離子通道、鈣離子通道；（4）無飽和性 2、主動轉(zhuǎn)運，包括原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 主動轉(zhuǎn)運是指細(xì)胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運的過程。 特點：（1）在物質(zhì)轉(zhuǎn)運過程中，細(xì)胞要消耗能量； （2）物質(zhì)轉(zhuǎn)運是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行； （3）轉(zhuǎn)運的為小分子物質(zhì)； （4）原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運主要是通過離子泵轉(zhuǎn)運離子， 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運是指依賴離子泵轉(zhuǎn)運而儲備的勢能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運。 最常見的離子泵轉(zhuǎn)運為細(xì)胞膜上的鈉泵

14、（Na+-K+泵）， 其生理作用和特點如下： （1）鈉泵是由一個催化亞單位和一個調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白，催化亞單位有與Na+、ATP結(jié)合點，具有ATP酶的活性。 （2）其作用是逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外，同時將細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)。 （3）與靜息電位的維持有關(guān)。 （4）建立離子勢能貯備：分解的一個ATP將3個Na+移出膜外，同時將2個K+移入膜內(nèi)，這樣建立起離子勢能貯備，參與多種生理功能和維持細(xì)胞電位穩(wěn)定。 （5）可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。 3、出胞和入胞作用。（均為耗能過程） 出胞：是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊由細(xì)胞排出的過程，主要見

15、于細(xì)胞的分泌活動。 入胞：指細(xì)胞外的某些物質(zhì)團塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。 因特異性分子與細(xì)胞膜外的受體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱為受體介導(dǎo)式入胞。 記憶要點： （1）小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過脂質(zhì)雙分子層，因此，可以在細(xì)胞兩側(cè)自由擴散，擴散的方向決定于兩側(cè)的濃度，它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴散，這種轉(zhuǎn)運方式稱單純擴散。正常體液因子中僅有O2、CO2、NH3以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運，另外，某些小分子藥物可以通過單純擴散轉(zhuǎn)運。 （2）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運時不需消耗能量，屬于被動轉(zhuǎn)運，但轉(zhuǎn)運依賴細(xì)胞膜上特殊結(jié)構(gòu)的“幫助”，因此，可以把易化擴散理解成“幫助擴散”。什么結(jié)構(gòu)發(fā)

16、揮“幫助”作用呢？——細(xì)胞膜蛋白，它既可以作為載體將物質(zhì)從濃度高處“背”向濃度低處，也可以作為通道，它開放時允許物質(zhì)通過，它關(guān)閉時不允許物質(zhì)通過。體液中的離子物質(zhì)是通過通道轉(zhuǎn)運的，而一些有機小分子物質(zhì)，例如葡萄糖、氨基酸等則依賴載體轉(zhuǎn)運。至于載體與通道轉(zhuǎn)運各有何特點，只需掌握載體轉(zhuǎn)運的特異性較高，存在競爭性抑制現(xiàn)象。 （3）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運時需要消耗能量，稱為主動轉(zhuǎn)運。體液中的一些離子，如Na+、K+、Ca2+、H+的主動轉(zhuǎn)運依靠細(xì)胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類特殊的膜蛋白，它有相應(yīng)離子的結(jié)合位點，又具有ATP酶的活性，可分解ATP釋放能量，并利用能量供自身轉(zhuǎn)

17、運離子，所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運稱為原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。體液中某些小分子有機物，如葡萄糖、氨基酸的主動轉(zhuǎn)運屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運，它依賴離子泵轉(zhuǎn)運相應(yīng)離子后形成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差，這時離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴散的同時將有機小分子從低濃度一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運。 （4）出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊出入細(xì)胞的方式。內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)屬于出胞作用；上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物屬于入胞作用。 二、細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) （一）細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和一般特性 1、定義：刺激攜帶著內(nèi)外環(huán)境變化的信息（表現(xiàn)為一種能量形

18、式）作用于細(xì)胞膜，通過細(xì)胞膜將該信息（能量）轉(zhuǎn)換成一種新的信息（一種弱電能量）而傳遞到細(xì)胞內(nèi)，這個轉(zhuǎn)換過程叫細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 2、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：在細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中鑲嵌著許多結(jié)構(gòu)和功能不同的蛋白質(zhì)：通道蛋白、受體蛋白、G蛋白、效應(yīng)器酶是跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 3、細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本特征      ①多途徑、多層次的細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路具有匯聚或發(fā)散的特點。每一種受體都能識別各自的特異配體，來自各非相關(guān)受體的信號可以在細(xì)胞內(nèi)匯聚后激活同一個效應(yīng)器酶而引起細(xì)胞的生理生化反應(yīng)和行為的改變。來自相同配體（如表皮生長因子或胰島素）的信息可發(fā)散激活多種效應(yīng)

19、器酶，導(dǎo)致多樣化的細(xì)胞應(yīng)答。      ②細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)既有專一性，又有作用機制的相似性。配體與受體結(jié)構(gòu)上的互補性是細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)專一性的重要基礎(chǔ)，但千變?nèi)f化的細(xì)胞外信號只需通過少數(shù)幾種第二信使就可介導(dǎo)多種多樣的細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)。      ③細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程是一多級信號放大過程，但這種放大作用的啟動和終止又是并存的，從而使信號轉(zhuǎn)導(dǎo)精確而適度。正常情況下，激素（配體）本身對受體的數(shù)目有上調(diào)和下調(diào)的影響；信號分子的磷酸化和去磷酸化、G蛋白與GDP、GTP結(jié)合的可逆變化；Ca2+的釋放與回收；第二信使的生成與降解等

20、都是同時發(fā)生，對細(xì)胞外信號不會產(chǎn)生持續(xù)的反應(yīng)，而是瞬間的反應(yīng)。一旦破壞了這種正常的正、負(fù)反饋機制，細(xì)胞就會發(fā)生病變。     ④細(xì)胞的適應(yīng)性，如果細(xì)胞長期暴露在某種形式的刺激下，細(xì)胞對刺激的反應(yīng)將會降低。細(xì)胞對信號的適應(yīng)方式有多種：一是減少細(xì)胞表面的受體數(shù)目，從而降低對信號的敏感性；二是加速鈍化受體（受體本身脫敏，見第8、9章），從而降低受體對配體的親和力或?qū)Π馕⒘颗潴w的敏感性；三是在受體已被激活的情況下，其下游信號蛋白發(fā)生變化，使信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路受阻，這是一種負(fù)反饋性適應(yīng)，即強刺激引起自身反應(yīng)關(guān)閉的調(diào)節(jié)機制。     ⑤細(xì)胞內(nèi)各種信號

21、轉(zhuǎn)導(dǎo)通路不是彼此孤立的，它們構(gòu)成了一個復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)（cignal network system）。一種刺激（環(huán)境因素變化的信息）可通過不同方式進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，如Na+、K+、Cl-、Ca2+等即可通過非門控離子通道或通過門控通道以擴散的放式進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；也可通過相應(yīng)的泵，以主動轉(zhuǎn)運的方式，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；有的還可通過G蛋白耦聯(lián)受體，通過第二信使系統(tǒng)進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 （二）跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑 I、門控離子通道型受體介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo)    離子通道實際上是特殊的膜蛋白質(zhì)分子在膜上形成的通道。大多數(shù)離子通道都有門，稱為門控通道。分為：  

22、   (1)電壓門控通道：主要是分布在除突觸后膜和終板膜以外的神經(jīng)和肌肉細(xì)胞表面膜中的Na+、K+、Ca2+等通道。     (2)機械門控通道：如神經(jīng)末梢頂部的纖毛受到切向力彎曲時由于纖毛受力使其根部的膜變形（牽拉），直接激活了其附近膜中的機械門控通道而出現(xiàn)離子跨膜移動。     (3)化學(xué)門控通道：要分布于如肌細(xì)胞的終板膜和神經(jīng)元的突觸后膜中，如神經(jīng)-肌肉接頭處的N-乙酰膽堿門控通道上，ACh受體身就是離子通道的一個組成部分，因它的激活能直接引起跨膜離子流動，故又稱為通道型受體,或促離子型受體。該通道由2α

23、.β.γ.δ組成的5個亞基構(gòu)成，ACh的結(jié)合位點就存在于2個α亞單位上,當(dāng)兩個ACh與之結(jié)合后引起Na+通道開放。因為這種通道只有在膜外特定的化學(xué)信號（配體）與膜上的受體結(jié)合后才開放又稱配子門控通道。 (4)細(xì)胞間通道：許多低等動物或動物的某些細(xì)胞如，平滑肌細(xì)胞、心肌細(xì)胞及中樞的某些神經(jīng)細(xì)胞之間存在著縫隙連接，當(dāng)某些因素存在時，在縫隙連接處的兩側(cè)膜蛋白顆粒發(fā)生對接，形成溝通相鄰細(xì)胞漿的通道，而在另一些因素存在時，溝通的通道消失。 II、G蛋白偶聯(lián)蛋白與第二信使介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo)   由G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)至少與膜內(nèi)4種物質(zhì)有關(guān)。 1、G蛋白耦聯(lián)受體 &#

24、160;  受體蛋白質(zhì)是能與化學(xué)信號分子進(jìn)行特異結(jié)合的獨立的蛋白質(zhì)分子，包括α和β 腎上腺素能受體，Ach受體,多數(shù)肽類激素,5-羥色氨受體,嗅覺受體,視紫紅質(zhì)受體等。 2、G-蛋白      G-蛋白是鳥苷酸結(jié)合蛋白的簡稱。有興奮（Gs、Go）型和抑制（Gi）型兩種，可分別引起效應(yīng)器酶的激活和抑制而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使物質(zhì)增加或減少。     ①受體與配體結(jié)合后構(gòu)型變化，激活膜內(nèi)側(cè)G蛋白，     ②G-蛋白通常由α、β、γ3個亞基組成， ③當(dāng)它被激活時便與GDP分離，而

25、與一個分子的GTP（三磷酸鳥苷）結(jié)合， ④這α亞基與其它兩個亞基（β-γ）分離，分別對膜中的效應(yīng)器酶起作用。 3、G蛋白效應(yīng)器 （1）能催化第二信使生成的酶：位于細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶（AC）、磷脂酶C（PLC）；依賴于cGMP的磷酸二酯酶(PDE)及磷脂酶A2它們能激活相應(yīng)的腺苷酸環(huán)化酶等使胞漿中的第二信使物質(zhì)增加。 （2）離子通道 4、第二信使     腺苷酸環(huán)化酶能催化ATP生成cGMP，cGMP可把激素的信號帶入細(xì)胞漿，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞生理功能的改變。作用于細(xì)胞膜的信號(如腎上腺素)叫第一信使； 由細(xì)胞外信號分子作用于細(xì)胞膜而產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號分子

26、(如cAMP)叫第二信使.第二信使物質(zhì)有環(huán)一磷酸腺苷(cAMP)，三磷酸肌醇（IP3），二酰甘油（DG）環(huán)一磷酸鳥苷（cGMP）和Ca2+；第二信使的功能是調(diào)節(jié)各種蛋白激酶和離子通道。 III、酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號傳導(dǎo) 1、具有酪氨酸激酶的受體     該受體簡單, 只有一個橫跨細(xì)胞膜的α螺旋,有兩種類型:     (1)受體具有酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)域,即受體與酪氨酸激酶是同一個蛋白質(zhì)分子。當(dāng)與相應(yīng)的化學(xué)信號結(jié)合時,直接激活自身的酪氨酸激酶結(jié)構(gòu)域,導(dǎo)致受體自身或細(xì)胞內(nèi)靶蛋白的磷酸化。     (

27、2)受體本身沒有酶的活性，但當(dāng)它被配體激活時立即與酪氨酸激酶結(jié)合，并使之激活，通過對自身和底物蛋白的磷酸化作用，把信號傳入細(xì)胞內(nèi) 。 2、具有鳥苷酸環(huán)化酶受體     該受體也只有一個跨細(xì)胞膜的α螺旋，其膜內(nèi)側(cè)有鳥苷酸環(huán)化酶，當(dāng)配體與它結(jié)合后，即將鳥苷酸環(huán)化酶激活，催化細(xì)胞內(nèi)GTP生成cGMP，cGMP又可激活蛋白激酶G（PKG），PKG促使底物蛋白質(zhì)磷酸化，產(chǎn)生效應(yīng)。     上述幾種跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并不是決然分開的,相互之間存在著錯綜復(fù)雜的聯(lián)系,形成所謂的信號網(wǎng)絡(luò)。 三、細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象 （一）細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及

28、其產(chǎn)生機制 生物電的表現(xiàn)形式： 靜息電位RP——所有細(xì)胞在安靜時均存在，不同的細(xì)胞其靜息電位值不同。 動作電位AP——可興奮細(xì)胞受到閾或閾上刺激時產(chǎn)生。 局部電位——所有細(xì)胞受到閾下刺激時產(chǎn)生。 1.靜息電位：細(xì)胞處于安靜狀態(tài)下（未受刺激時）膜內(nèi)外的電位差。 靜息電位表現(xiàn)為膜個相對為正而膜內(nèi)相對為負(fù)。 （1）形成條件： ①安靜時細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差（離子不均勻分布）。 ②安靜時細(xì)胞膜主要對K+通透。也就是說，細(xì)胞未受刺激時，膜上離子通道中主要是K+通道開放，允許K+由細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外，而不允許Na+、Ca2+由細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)。 （2）形成機制：K+外

29、流的平衡電位即靜息電位，靜息電位形成過程不消耗能量。 （3）特征：靜息電位是K+外流形成的膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差。 只要細(xì)胞未受刺激、生理條件不變，這種電位差持續(xù)存在，而動作電位則是一種變化電位。細(xì)胞處于靜息電位時，膜內(nèi)電位較膜外電位為負(fù)，這種膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的狀態(tài)稱為極化狀態(tài)。而膜內(nèi)負(fù)電位減少或增大，分別稱為去極化和超級化。細(xì)胞先發(fā)生去極化，再向安靜時的極化狀態(tài)恢復(fù)稱為復(fù)極化。 2.動作電位： （1）概念：可興奮組織或細(xì)胞受到閾上刺激時，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電變化。動作電位的主要成份是峰電位。 相關(guān)概念：①極化狀態(tài)：靜息時細(xì)胞的膜內(nèi)負(fù)外正的

30、狀態(tài)； ②超極化：膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象加劇時； ③去極化：當(dāng)極化現(xiàn)象減弱時的狀態(tài)或過程 ④超射：膜由原來的-70mv去極化到0 mv，進(jìn)而變化到20～40mv，去極化超過0電位的部分稱為，此時膜的狀態(tài)為反極化狀態(tài)。 ⑤去極化、反極化構(gòu)成了動作電位的上升支； ⑥復(fù)極化：由去極化、反極化向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程，它構(gòu)成了動作電位的下降支。 ⑦鋒電位：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短暫而尖銳的脈沖樣變化，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。 ⑧后電位：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動?？煞譃樨?fù)后電位（去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。它代表細(xì)胞興奮后興奮性的恢復(fù)過程。 （2）形成條件： ①細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子

31、濃度差，細(xì)胞膜內(nèi)K+濃度高于細(xì)胞膜外，而細(xì)胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細(xì)胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉(zhuǎn)運。（主要是Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運）。 ②細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對不同離子的通透性不同，例如，安靜時主要允許K+通透，而去極化到閾電位水平時又主要允許Na+通透。 ③可興奮組織或細(xì)胞受閾上刺激。 （3）形成過程：≥閾刺激→細(xì)胞部分去極化→Na+少量內(nèi)流→去極化至閾電位水平→Na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（Na+爆發(fā)性內(nèi)流）→達(dá)到Na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)）→形成動作電位上升支。 膜去極化達(dá)一定電位水平→Na+內(nèi)流停止、K+迅速外流→形成動作電位下降支。 ①閾強度

32、：引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮的最小刺激強度。 ②閾刺激：達(dá)到閾強度的刺激才是有效刺激，稱為閾刺激。 ③閾下刺激：低于閾強度的刺激，不能引起興奮。 ④閾上刺激：高于閾強度的刺激，能引起興奮。 （4）形成機制：動作電位上升支——Na+內(nèi)流所致。 動作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度差，細(xì)胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷Na+通道（河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生。 動作電位下降支——K+外流所致。 （5）動作電位特征： ①產(chǎn)生和傳播都是“全或無”式的。 ②傳播的方式為局部電流，傳播速度與細(xì)胞直徑成正比。 ③動作電位是一種快速，可逆的電變化，產(chǎn)生動

33、作電位的細(xì)胞膜將經(jīng)歷一系列興奮性的變化：絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期，它們與動作電位各時期的對應(yīng)關(guān)系是：峰電位——絕對不應(yīng)期；負(fù)后電位——相對不應(yīng)期和超常期；正后電位——低常期。 3.局部電位： （1）概念：細(xì)胞受到閾下刺激時，細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的微弱電變化（較小的膜去極化或超極化反應(yīng)）?；蛘哒f是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化。 （2）形成機制：閾下刺激使膜通道部分開放，產(chǎn)生少量去極化或超極化，故局部電位可以是去極化電位，也可以是超極化電位。局部電位在不同細(xì)胞上由不同離子流動形成，而且離子是順著濃度差流動，不消耗能量。 （3）特點： ①等級性。指局部電

34、位的幅度與刺激強度正相關(guān)，而與膜兩側(cè)離子濃度差無關(guān)，因為離子通道僅部分開放無法達(dá)到該離子的電平衡電位，因而不是“全或無”式的。 ②可以總和。局部電位沒有不應(yīng)期，一次閾下刺激引起一個局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動作電位，但多個閾下刺激引起的多個局部反應(yīng)如果在時間上（多個刺激在同一部位連續(xù)給予）或空間上（多個刺激在相鄰部位同時給予）疊加起來（分別稱為時間總和或空間總和），就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位，從而爆發(fā)動作電位。 ③電緊張擴布。局部電位不能像動作電位向遠(yuǎn)處傳播，只能以電緊張的方式，影響附近膜的電位。電緊張擴布隨擴布距離增加而衰減。 （二）細(xì)胞的興奮性及其周期性變化 1、興奮性：細(xì)胞受刺

35、激時產(chǎn)生動作電位的能力。興奮則指產(chǎn)生動作電位的過程或是動作電位的同意語。組織產(chǎn)生了動作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡稱興奮）。在受到刺激時能產(chǎn)生動作電位的組織才稱為可興奮組織。 2、細(xì)胞興奮周期變化 興奮性的變化規(guī)律：絕對不應(yīng)期——相對不應(yīng)期——超常期——低常期——恢復(fù)。 a、絕對不應(yīng)期：在神經(jīng)接受前一個刺激而興奮時的一個短暫時期內(nèi)， 神經(jīng)的興奮性下降至零。此時任何刺激均歸于“無效”。 b、相對不應(yīng)期：在絕對不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強度必須大于該神經(jīng)的閾強度。 c、超常期：經(jīng)過絕對不應(yīng)期、相對不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過正常水平。用低于正常

36、閾強度的檢測刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時期稱。 d、低常期：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。 e、閾下總和：閾下刺激相繼或同時作用時，有可能引起一次興奮，稱為閾下總和。 （三）動作電位的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 2、興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)：可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實質(zhì)上是動作電位向周圍的傳播。動作電位以局部電流的方式傳導(dǎo)，直徑大的細(xì)胞電阻較小傳導(dǎo)的速度快。有髓鞘的神經(jīng)纖維動作電位以跳躍式傳導(dǎo)，因而比無髓纖維傳導(dǎo)快。 動作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)是“全或無”式的，動作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。(1)傳導(dǎo)機制—局部電流學(xué)說 動作

37、電位（興奮）也就在神經(jīng)纖維膜上傳導(dǎo)開來，稱之為神經(jīng)沖動。 (2)跳躍式傳導(dǎo) 局部電流只能出現(xiàn)在與之相鄰的朗飛氏結(jié)之間，興奮就以跳躍的方式從一個朗飛氏結(jié)傳到另一個朗飛氏結(jié)，不斷向前傳導(dǎo)。 三、興奮在細(xì)胞間傳遞 興奮在細(xì)胞間的傳遞：細(xì)胞間信息傳遞的主要方式是化學(xué)性傳遞，包括突觸傳遞和非突觸傳遞，某些組織細(xì)胞間存在著電傳遞（縫隙連接）。 神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞過程如下： 神經(jīng)末梢興奮（接頭前膜）發(fā)生去極化→膜對Ca2+通透性增加→Ca2+內(nèi)流→神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)ACh→ACh通過接頭間隙擴散到接頭后膜（終板膜）并與N型受體結(jié)合→終板膜對Na+、K+（以Na+為主）通透性增高→Na+內(nèi)流

38、→終板電位→總和達(dá)閾電位→肌細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。 特點：①單向傳遞；②傳遞延擱；③易受環(huán)境因素影響。 （一） 化學(xué)突觸(經(jīng)典突觸和接頭突觸) 1、經(jīng)典突觸概念：是指一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位。經(jīng)典的突觸又稱為化學(xué)性突觸，其傳遞過程是通過軸突末梢釋放特殊的化學(xué)物質(zhì)—神經(jīng)遞質(zhì)而實現(xiàn)的。 2、結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜 3、經(jīng)典突觸傳遞是一個電-化學(xué)-電過程:     ①電:指突觸前末梢去極化     ②化學(xué):指Ca2+進(jìn)入突觸小體,突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)擴散,遞質(zhì)與突觸后膜上受

39、體(或化學(xué)門控通道上的受體)發(fā)生特異結(jié)合,     ③電位:突觸后膜對離子通透性改變,離子進(jìn)入突觸后膜,產(chǎn)生突觸后電位.     由于突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)性質(zhì)不同最終引發(fā)的突觸后電位的性質(zhì)也不同,突觸后電位有:興奮性突觸后電位(EPSP)和抑制性突觸后電位(IPSP). 4、接頭傳遞 I、神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞     (1)神經(jīng)-骨骼肌接頭,也叫運動終板。     (2)神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞過程 與經(jīng)典突觸傳遞過程基本相似，其化學(xué)門控通道為ACh門控通

40、道，產(chǎn)生興奮性突觸后電位，稱終板電位(EPP) (3)突觸后電位和EPP都是一種局部電位，不具“全或無”特征，但其大小可隨Ach釋放量增多而增加；不能傳播，只能在局部呈緊張性擴布；可以產(chǎn)生總和。 由于終板電位的緊張性擴布，它可使與之鄰接的普通肌細(xì)胞膜去極化而達(dá)到閾電位水平，激活該處的電壓門控性通道，引發(fā)一次可沿整個肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動作電位。     (4)Ach突觸的遞質(zhì)化學(xué) 神經(jīng)肌肉接頭的傳遞保持1:1的關(guān)系：在終板膜以外的肌纖維膜的基膜上含有能使Ach分解的膽堿酯酶，能將Ach迅速降解，以便再次接受新的Ach。    

41、(5)經(jīng)典突觸傳遞與神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞的特點     ①單方向性；     ②有時間延遲（突觸延擱）     ③易受環(huán)境因素和藥物的影響：     ④易疲勞性，稱為突觸疲勞 II、 神經(jīng)-平滑肌和神經(jīng)-心肌接頭傳遞     曲張體內(nèi)含有大量的小而具有致密中心的突觸小泡，非突觸性化學(xué)傳遞當(dāng)神經(jīng)沖動抵達(dá)曲張體時，遞質(zhì)從曲張體中釋放出來，靠彌散作用到達(dá)效應(yīng)細(xì)胞膜的受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。 非突觸性化學(xué)傳遞的特點：  &

42、#160;  ①傳遞花費的時間長；     ②不存在1對1的關(guān)系，作用較彌散。     ③能否對效應(yīng)細(xì)胞發(fā)揮作用，取決于效應(yīng)細(xì)胞膜上有無相應(yīng)的受體存在。 （二）電突觸   1、 電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是細(xì)胞間的縫隙連結(jié)     ①電突觸的兩層膜的間隙僅有2～3nm ，連接部位的神經(jīng)細(xì)胞膜并不增厚；     ②膜兩側(cè)的胞漿內(nèi)不存在突觸小泡；     ③兩層膜之間有溝通兩側(cè)細(xì)胞漿的水相通道蛋白。 &#

43、160;  2、興奮傳遞特點： ①動作電位在縫隙連結(jié)處的傳遞與在神經(jīng)軸突上傳播完全一樣，神經(jīng)沖動可以 由一個細(xì)胞直接傳給下一個細(xì)胞，并且是雙向的，意義在于促使許多細(xì)胞產(chǎn)生同步化活動。    ②電突觸傳遞速度快，不易受外界因素的影響和改變。經(jīng)電突觸傳遞可使許多細(xì)胞產(chǎn)生同步狀態(tài)。 四、肌肉收縮 （一）骨骼肌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu) 1.骨骼肌的特殊結(jié)構(gòu)： 肌纖維內(nèi)含大量肌原纖維和肌管系統(tǒng)，肌原纖維由肌小節(jié)構(gòu)成，粗、細(xì)肌絲構(gòu)成的肌小節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的基本功能單位。肌管系統(tǒng)包括肌原纖維去向一致的縱管系統(tǒng)和與肌原纖維垂直去向的橫管（T管）系統(tǒng)。

44、縱管系統(tǒng)的兩端膨大成含有大量Ca2+的終末池，一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。 2.粗、細(xì)肌絲蛋白質(zhì)組成： 記憶方法： ①肌肉收縮過程是細(xì)肌絲向粗肌絲滑行的過程，即細(xì)肌絲活動而粗肌絲不動。細(xì)肌絲既是活動的肌絲必然含有能“動”蛋白——肌凝蛋白。 ②細(xì)肌絲向粗肌絲滑動的條件是肌漿內(nèi)Ca2+濃度升高而且細(xì)肌絲結(jié)合上Ca2+，因此細(xì)肌絲必含有結(jié)合鈣的蛋白——肌鈣蛋白。 ③肌肉在安靜狀態(tài)下細(xì)肌絲不動的原因是有一種安靜時阻礙橫橋與肌動蛋白結(jié)合的蛋白，而這種原來不動的蛋白在肌肉收縮時變構(gòu)（運動），這種蛋白稱原肌凝蛋白。 （二）骨骼肌的收縮和興奮—收縮

45、偶聯(lián) 1、肌肉收縮過程： 肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終池→終池Ca2+釋放→肌漿Ca2+濃度增高→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌凝蛋白變構(gòu)→肌球蛋白橫橋頭與肌動蛋白結(jié)合→橫橋頭ATP酶激活分解ATP→橫橋扭動→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌小節(jié)縮短。 肌肉舒張過程：與收縮過程相反。 由于舒張時肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的主動過程。 2、興奮收縮耦聯(lián)過程： ①電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處。 ②三聯(lián)管的信息傳遞。 ③縱管系統(tǒng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。 （三）影響骨骼肌收縮的主要因素： 1、肌骼肌收縮形式： （1）等長收縮——張力增加而無長

46、度縮短的收縮，例如人站立時對抗重力的肌肉收縮是等長收縮，這種收縮不做功。 等張收縮——肌肉的收縮只是長度的縮短而張力保持不變。這是在肌肉收縮時所承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的?？墒刮矬w產(chǎn)生位移，因此可以做功。 整體情況下常是等長、等張都有的混合形式的收縮。 （2）單收縮和復(fù)合收縮： 低頻刺激時出現(xiàn)單收縮，高頻刺激時出現(xiàn)復(fù)合收縮。 在復(fù)合收縮中，肌肉的動作電位不發(fā)生疊加或總和，其幅值不變。因為動作電位是“全或無”式的，只要產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞生理狀態(tài)不變，細(xì)胞外液離子濃度不變，動作電位的幅度就穩(wěn)定不變。由于不應(yīng)期的存在動作電位不會發(fā)生疊加，只能單獨存在。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮

47、時，出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合，但引起收縮的動作電位仍是獨立存在的。 收縮形式與刺激頻率的關(guān)系如下： 刺激時間間隙>肌縮短+舒張——單收縮； 肌縮短時間<刺激時間間隙<肌縮短+舒張——不完全強直收縮； 刺激時間間隙<肌縮短時間——完全強直收縮。 完全強直收縮是在上一次收縮的基礎(chǔ)上收縮，因此比單收縮效率高，整體情況下的收縮通常都是完全強直收縮。 2、影響骨骼肌收縮的主要因素： （1）前負(fù)荷：在最適前負(fù)荷時產(chǎn)生最大張力，達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長度，肌肉收縮力降低。 （2）后負(fù)荷：是肌肉開始縮短后所遇到的負(fù)荷。 后負(fù)荷與肌肉縮短速度呈

48、反變關(guān)系。 五、實驗 1．蛙坐骨神經(jīng)一腓腸肌標(biāo)本制備 2．刺激強度、刺激頻率與肌肉收縮的關(guān)系 血液 一、血液的組成和理化性質(zhì) （一）血液組成和血量 1、血液的組成 血液成分：液體成分——血漿50%~60% 有形成分——血細(xì)胞40%~50% 記憶方法： 可以認(rèn)為全血中血漿與血細(xì)胞各占一半左右的容積，血漿稍多于血細(xì)胞，記成血漿50%+，血細(xì)胞50%-。這點記住了，也就記清了紅細(xì)胞比容的數(shù)字：50%-。（紅細(xì)胞在全血中的容積百分比稱為紅細(xì)胞比容，近似等于血細(xì)胞比容）。至于男性紅細(xì)胞比容略于女性是由于雄激素有促進(jìn)紅細(xì)胞生成的作用。

49、 紅細(xì)胞 血細(xì)胞（有形成分）（45%） 白細(xì)胞 血小板 血液（全血） 水（90%~92%） 白蛋白 血漿（55%） 血漿蛋白 球蛋白

50、 溶質(zhì)（8%~10%） 纖維蛋白原 無機鹽 非蛋白氮 不含氮的有機物 2、血量 成年畜禽的血量為體重的5%~9%，正常人的血液總量約占體重的7%~8%，相當(dāng)于每公斤體重分別有50~90mL和70~80mL的血液。一次失血不超過全血量10%對生命活動無明顯影響，超過20%則

51、有嚴(yán)重影響。 （1）循環(huán)血量：血液總量中，在心血管系統(tǒng)中不斷快速循環(huán)快速流動的這部分血量，稱為循環(huán)血量 （2）貯備血量：血液總量中，常滯留與肝、脾、肺、腹腔靜脈和皮下靜脈叢內(nèi)且流動很慢的這部分血量，稱為貯備血量。 在劇烈運動和大量失血等情況下，貯備血液可補充循環(huán)血量的不足，以滿足集體的需要。 （二）血液的主要機能 1、運輸功能：血液是機體內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的必由之路。將營養(yǎng)物質(zhì)運至全身各部分組織細(xì)胞，同時將細(xì)胞代謝的尾產(chǎn)物運至排泄器官。 2、維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定：維持體液酸堿平衡、體內(nèi)水平衡、維持體溫的恒定等。 3、免疫保護功能：白細(xì)胞具有吞噬、分解作用；淋巴細(xì)胞和血漿中的各種

52、免疫物質(zhì)（免疫球蛋白、補體和溶血素等），都能對抗或消滅毒素或細(xì)菌；血漿內(nèi)的各種凝血因子、抗凝物質(zhì)、纖溶系統(tǒng)物質(zhì)參與凝血-纖溶、生理性止血等過程。 （三）血液的理化特性 1.比重：血漿比重1.025~1.030，與血漿蛋白濃度成正比。 2.粘滯性：血漿粘滯性為1.6~2.4，與血漿蛋白含量成正比。 3.血漿滲透壓 （1）概念：滲透壓指的是溶質(zhì)分子通過半透膜的一種吸水力量，其大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的分子量、半徑等特性無關(guān)。由于血漿中晶體溶質(zhì)數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于膠體數(shù)目，所以血漿滲透壓主要由晶體滲透壓構(gòu)成。血漿膠體滲透壓主要由蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，其中，血漿白蛋白分子量較小，數(shù)目較

53、多（白蛋白>球蛋白>纖維蛋白原），決定血漿膠體滲透壓的大小。 （2）滲透壓的作用 晶體滲透壓——維持細(xì)胞內(nèi)外水平衡 膠體滲透壓——維持血管內(nèi)外水平衡 原因：晶體物質(zhì)不能自由通過細(xì)胞膜，而可以自由通過有孔的毛細(xì)血管，因此，晶體滲透壓僅決定細(xì)胞膜兩側(cè)水份的轉(zhuǎn)移；蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)不能通過毛細(xì)血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。 （3）注意點：①臨床上常用的等滲等張溶液有：0.9%NaCl溶液，5%葡萄糖溶液。 ②血漿蛋白含量變化會影響組織液的量，而不會影響細(xì)胞內(nèi)液的量，細(xì)胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會影響細(xì)胞內(nèi)液量。 二、血細(xì)胞及功能 （一）紅細(xì)胞生理 1.

54、紅細(xì)胞的形態(tài)：紅細(xì)胞呈雙凹圓盤形，直徑約為8μm，無細(xì)胞核。 2.紅細(xì)胞的功能： （1）運輸氧和二氧化碳；（2）緩沖體內(nèi)產(chǎn)生的酸堿物質(zhì)。這兩種功能均由血紅蛋白完成，其中的鐵離子必須處于亞鐵狀態(tài)（Fe2+）。 3、紅血液的生理特性 （1）選擇性通透 O2，CO2等氣體自由通過，尿素可以自由通過；電解質(zhì)中負(fù)離子（CI-，HCO3-)較易通過，正離子（Na+,K+）很難通過 （2）懸浮穩(wěn)定性：指血液中的紅細(xì)胞能夠彼此保持一定距離而懸浮于血漿中的特性。紅細(xì)胞沉降率（ESR）：將抗凝的血靜置于垂直豎立的小玻璃管中，由紅細(xì)胞的比重較大受重力作用而自然下沉，正常情況下下沉十分緩慢，常以紅細(xì)胞在第

55、一小時末下沉的距離來表示紅細(xì)胞沉降的速度，稱ESR。以紅細(xì)胞沉降率（血沉）來表示懸浮穩(wěn)定性，血沉越?jīng)Q，懸浮穩(wěn)定性越差，二者呈反變關(guān)系。增加血沉的主要原因：紅細(xì)胞疊連的形成。 影響紅細(xì)胞疊連的因素不在紅細(xì)胞本身而在血漿，其中血漿白蛋白通過抑制疊連而使血沉減慢，而球蛋白、纖維蛋白原、膽固醇等促進(jìn)疊連的形成，從而加速血沉。 （3）滲透脆性：指紅細(xì)胞在低滲鹽溶液中發(fā)生膨脹、破裂和溶血的特性，用于表示紅細(xì)胞對低滲鹽溶液的抵抗能力。 是指紅細(xì)胞在低滲溶液中抵抗膜破裂的一種特性。滲透脆性越大，細(xì)胞膜抗破裂的能力越低。正常紅細(xì)胞呈雙凹圓盤狀，在0.45%~0.35%NaCl溶液中開始破裂，而球狀紅細(xì)

56、胞滲透脆性增加，在0.64%　NaCl溶液中開始破裂。 （4）可塑性：紅細(xì)胞在通過口徑小于它的血管時將發(fā)生變形，通過后又恢復(fù)原狀，稱為可塑性。 可塑性受3方面的影響：(1)表面積與體積比（比值愈大，可塑性大）（2）紅細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞膜粘滯性（粘性愈大，可塑性愈?。?）紅細(xì)胞膜的彈性(彈性愈大，可塑性也愈大)。 4、紅細(xì)胞的生成 正常動物體內(nèi)，紅細(xì)胞的生成與破壞之間經(jīng)常保持著動態(tài)平衡。 (1)紅細(xì)胞生成所需要的原料 蛋白質(zhì)、鐵、葉酸、維生素B12和維生素C等是影響紅細(xì)胞生成的重要因素。 (2)紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)： a)瀑式促進(jìn)因子（BPA）：能促進(jìn)早期紅系祖細(xì)胞合成DNA，使其增殖

57、加強。 b)促紅細(xì)胞生成素（EPO）促進(jìn)晚期紅系祖細(xì)胞進(jìn)入增殖期，向幼稚紅細(xì)胞分化，促進(jìn)血紅蛋白合成，使血液中的成熟紅細(xì)胞增加。缺氧是刺激紅細(xì)胞生成的直接因子。缺氧可刺激腎臟分泌紅細(xì)胞生成酶，使血漿中的紅細(xì)胞生成素EPO增加，也可由腎皮質(zhì)管細(xì)胞分泌EPO，EPO促進(jìn)造血器官紅系祖細(xì)胞的增殖，進(jìn)而是血液中的紅細(xì)胞數(shù)增加，緩解了缺氧，這是一個負(fù)反饋機制。 c) 雄激素、甲狀腺素、生長素可增強紅細(xì)胞生成，雌激素抑制紅細(xì)胞生成。 （二）白細(xì)胞生理 1、白細(xì)胞的分類和數(shù)量 白細(xì)胞是產(chǎn)生與骨髓和淋巴組織中的一類有核血細(xì)胞。根據(jù)形態(tài)、功能和來源，白細(xì)胞可分為粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞三大類。按粒細(xì)

58、胞胞漿顆粒的嗜色性質(zhì)不同，又分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。 各種動物白細(xì)胞數(shù)量隨動物生理狀況不同而變化。正常情況下，各類白細(xì)胞所占的百分比能夠保持相對恒定。 2、白細(xì)胞的生理特征 1）、白細(xì)胞滲出 白細(xì)胞中除淋巴細(xì)胞外，能伸出偽足做變形運動，并得以穿過血管壁，稱為白細(xì)胞的滲出。 2）、趨化性 白細(xì)胞具有向某些化學(xué)物質(zhì)運動的特性，稱為趨化性。 3）、吞噬作用 白細(xì)胞以入胞作用吞入并殺傷或降解病原物及組織碎片的過程，稱為吞噬。具有吞噬能力的白細(xì)胞即為吞噬細(xì)胞。 4）、分泌多種細(xì)胞因子 白細(xì)胞可分泌白細(xì)胞介素、腫瘤壞死因子、干擾素、集落刺激因子等細(xì)胞因子，參與機體炎癥和免疫

59、反應(yīng)調(diào)控。 3、白細(xì)胞的功能 1）、中性粒細(xì)胞 血液中主要的吞噬細(xì)胞。有很強的變形運動和吞噬能力，趨化性強。 2）、嗜酸性粒細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)有溶酶體和一些特殊顆粒，不含溶菌酶，能進(jìn)行吞噬，無殺菌能力。 3）、嗜堿性粒細(xì)胞 細(xì)胞自身不具備吞噬能力，但與組織中的肥大細(xì)胞相似，都含有組胺、肝素和5-羥色胺等生物活性物質(zhì)。參與機體的過敏反應(yīng)。 4）、單核細(xì)胞 細(xì)胞有變形運動和吞噬能力，可滲出血管變成巨噬細(xì)胞。能與組織中的巨噬細(xì)胞構(gòu)成單核-巨噬細(xì)胞體系，在體內(nèi)發(fā)揮防御作用。 5)、淋巴細(xì)胞 淋巴細(xì)胞根據(jù)其生長發(fā)育過程、細(xì)胞表面標(biāo)志和功能的不同，可劃分為T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞兩大類。 ①

60、T淋巴細(xì)胞：主要參與細(xì)胞免疫反應(yīng)，受到抗原刺激后能合成一些免疫活性物質(zhì)，參與體內(nèi)免疫反應(yīng) ②B淋巴細(xì)胞：參與體液免疫反應(yīng) 4、白細(xì)胞的生成 1）、生成過程 白細(xì)胞也是起源于骨髓中的造血干細(xì)胞，經(jīng)歷定向祖細(xì)胞、可被識別的前體細(xì)胞等階段，發(fā)育成為具有多種功能的成熟白細(xì)胞。 2）、生成的調(diào)節(jié) 淋巴細(xì)胞、單核-巨噬細(xì)胞、成纖維細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞生成并分泌一類糖蛋白，稱為造血生長因子，調(diào)節(jié)白細(xì)胞的分化與增殖。有些造血生長因子在體外可刺激造血細(xì)胞生成集落，又稱為集落刺激因子。 5、白細(xì)胞的破壞 白細(xì)胞可以“凋亡”、“壞死崩潰”、“自我溶解”等死亡形式 （三）血小板生理 1、形態(tài)：呈兩面微凹的

61、圓盤狀，平均直徑2-4μm，平均面積8μm2，受刺激時伸出偽足。血小板過少，出血傾向；血小板過多，血栓形成見于真性血小板增多癥及繼發(fā)性增多 2、血小板的生理特性 (1)粘附 當(dāng)血管內(nèi)皮損傷而暴露膠原組織時，立即引起血小板的粘著，這一過程稱為血小板粘附?？梢鹧“逯醒ㄍ锳2（TX A2）增加, TXA2具有極強的促血小板聚集和促血管收縮作用。 指血小板粘著于非血小板表面 血管受損→血小板與內(nèi)皮下成分（膠原、微纖維、層素）結(jié)合 (2)聚集 血小板彼此之間互相粘附、聚合成團的過程，稱為血小板聚集。生理性致聚劑： ADP、腎上腺素、5-HT、組胺等 (

62、3)釋放反應(yīng) 指血小板受刺激后，可將顆粒中的ADP、5-羥色胺（5-HT）、兒茶酚胺、Ca2+、血小板因3（PF3）等活性物質(zhì)向外釋放的過程。 (4)收縮 指血小板內(nèi)的收縮蛋白發(fā)生的收縮過程。它可導(dǎo)致血凝塊回縮、血栓硬化，有利于止血過程。 (5)吸附 血小板能吸附血漿中多種凝血因子于表面。 3、血小板的生理功能 1）維護血管壁完整性的功能。 2）參與生理止血功能。 （1）血小板粘附、聚集形成松軟止血栓，防止出血。 （2）血小板分泌ADP、5-羥色胺、兒茶酚胺等活性物質(zhì)，ADP使血小板聚集變?yōu)椴豢赡妫?-羥色胺等使小動脈收縮，有助于止血。 （3）促進(jìn)血液凝固，形成牢固止血栓

63、。 三、血液凝固與纖維蛋白溶解 生理止血 　　血液從血管流出，在正常情況下經(jīng)數(shù)分鐘出血將自行停止，稱為生理止血。生理止血過程包括三個過程: (1)小血管受傷后立即收縮 (2)血栓形成，實現(xiàn)初步止血 (3)纖維蛋白塊形成 （一）血液凝固 1.概念：血液由流動的溶膠狀態(tài)（液體狀態(tài)）變成不流動的凝膠狀態(tài)的現(xiàn)象稱為血液凝固。這一過程所需時間稱為凝血時間。 本質(zhì)：多種凝血因子參與的酶促生化反應(yīng)（有限水解反應(yīng)）。 2.基本過程： （1）凝血酶原激活物的形成（Xa、Ca2+、V、PF3）。 （2）凝血酶原變成凝血酶。 （3）纖維蛋白原降解為纖維蛋白。 (1)凝血過程

64、可分為三個步驟： 第一階段是凝血因子FX激活成FXa并形成凝血酶原酶復(fù)合物（凝血酶原激活物）； 第二階段是凝血酶原（FⅡ）激活成凝血酶（FⅡa）； 第三階段是纖維蛋白原（FⅠ）轉(zhuǎn)變成纖維蛋白(FⅠa)。 (2)觸發(fā)血液凝固有兩種途經(jīng)： ①依靠血漿內(nèi)部的凝血因子使凝血致活酶形成而發(fā)生的凝血稱為內(nèi)源性激活途經(jīng)。 ②依靠血管外組織釋放的組織因子激活凝血因子，而發(fā)生的凝血稱為外源性激活途經(jīng)。 3.凝血因子的特點： 血漿與組織中直接參與血液凝固的物質(zhì)，稱為凝血因子。根據(jù)其發(fā)現(xiàn)的先后順序，由國際凝血因子命名委員會以羅馬數(shù)字編號命名，共有13種，即凝血因子Ⅰ—ⅩⅢ。 除鈣離子與磷脂以外，

65、其余已知的凝血因子都是蛋白質(zhì)，絕大多數(shù)是蛋白酶，它們在血液中都是以無活性的酶原形式存在，必須通過其他酶的水解作用才具有酶的活性，習(xí)慣上在該因子代號的右下角標(biāo)上“a”，如Inactive Ⅺ（FⅪ）被激活為Active Ⅺa（ FⅪa） （1）除因子Ⅳ（Ca2+）和血小板磷脂外，其余凝血因子都是蛋白質(zhì)。 （2）血液中因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ等通常以無活性酶原存在。 （3）Ⅶ因子以活性形式存在于血液中，但必須Ⅲ因子存在才能起作用。 （4）部分凝血因子在肝臟內(nèi)合成，且需VitK參與，所以肝臟病變成VitK缺乏常導(dǎo)致凝血異常。 （5）因子Ⅷ為抗血友病因子，缺乏時凝血緩慢。 4

66、.內(nèi)、外源凝血途徑的不同點：因子X的激活可通過兩途徑實現(xiàn)：內(nèi)源性激活途徑和外源性激活途徑。 （1） 內(nèi)源性凝血途徑：是指參與凝血的全部凝血因子都來自血液的凝血途徑。 （2）外源性凝血途徑：是指凝血的組織因子（組織凝血激酶，Ⅲ因子）是來自組織，而不是來自血液的凝血途徑，故又稱為凝血組織因子途徑 始動因子 參與反應(yīng)步驟 產(chǎn)生凝血速度 發(fā)生條件 內(nèi)源性凝血 膠原纖維等激活因子Ⅻ 較多 較慢 血管損傷或試管內(nèi)凝血 外源性凝血 組織損傷產(chǎn)生因子Ⅲ 較少 較快 組織損傷 5.機休組織損傷時的凝血為：內(nèi)源性和外源性凝血途徑共同起作用，且相互促進(jìn)。 （二） 抗凝系

67、統(tǒng) 1.血漿中最重要的抗凝物質(zhì)是：抗凝血酶Ⅲ和肝素。 肝素通過增強抗凝血酶Ⅲ活性而發(fā)揮作用。 2.纖維蛋白溶解系統(tǒng)： （+）：促進(jìn)作用?。?）：抑制作用 3.正常情況下，血流在血管內(nèi)不凝固的原因： （1）血流速度快，（2）血管內(nèi)膜光滑，（3）血漿中存在天然抗凝物質(zhì)和纖維蛋白溶解系統(tǒng) 4、抗凝和促凝措施 ①Ca2+促進(jìn)凝血:草酸、檸檬酸鈉，乙二胺四乙酸 （EDTA）除去Ca2+，延緩凝固。     ②某些生物素：肝素、抗凝血酶Ⅲ、水蛭素、蛇毒等促進(jìn)凝血.     a)抗凝血酶Ⅲ：可封閉凝血酶的活性中心，延緩

68、凝固。     b)肝素：可使抗凝血酶Ⅲ的活性大大增加；抑制凝血酶活性和釋放纖溶酶,增強纖維蛋白溶解；減弱脂蛋白對血管內(nèi)皮的損傷，防止由血脂引起的血栓形成。     ③ 血漿蛋白C和維生素K：     a)維生素K可激活血漿蛋白質(zhì)C使某些凝血因子滅活。     b)激活的血漿蛋白C可增強纖維蛋白的溶解。     C)維生素K缺乏可使蛋白質(zhì)C合成減少、某些病理性血管內(nèi)皮損傷使血漿蛋白C激活受阻都可增加血栓的形成。    

69、; ④光滑的表面：可減少血小板的聚集和解體，減弱對凝血過程的觸發(fā)，因而延緩了凝血酶的形成。     ⑤降低溫度：溫度降低至10℃以下許多參與凝血過程的酶的活性下降可延緩血液凝固。 （三）纖維蛋白溶解與抗纖溶系統(tǒng) 纖維蛋白溶解： (1)纖維蛋白溶解的過程稱為纖維蛋白溶解（簡稱纖溶）。 參與纖維蛋白溶解的物質(zhì)有纖維蛋白溶解酶原、纖維蛋白溶解酶、纖維蛋白溶解酶原激活物和抑制物。 纖溶過程分兩個階段： （一）纖溶的概念 纖溶是指在纖溶系統(tǒng)的作用下凝膠狀態(tài)的纖維蛋白降解為可溶性的纖維蛋白分解產(chǎn)物的過程。 （三） 纖溶的基本過程 （三）纖溶的生理意義 1. 使生理止血過程中所產(chǎn)生的血凝塊能隨時溶解，從而防止血栓形成，保證血流暢通； 2. 參與組織修復(fù)、血管再生等多種功能。 四、血型 （一）紅細(xì)胞凝集與血型 1、