斑馬魚的發(fā)育歷程

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1、斑馬魚的發(fā)育歷程,劉婷婷,合子期,卵裂期,原腸期,囊胚期,早幼期,體節(jié)期,孵化期,咽囊期,合子期（0-0.75h）,新受精的卵子直至其第一次卵裂發(fā)生，稱合子期（圖3），約受精后40分鐘。受精時(shí)形成的合子直徑約0.7mm。合子期只含有一個(gè)分期，但其間也發(fā)生很多變化，可以很容易劃分這一時(shí)期（見HisaokaandBattle,1958）。,卵裂期（0.75-2.25h）,2-細(xì)胞期（3/4 h） 4-細(xì)胞期（1 h） 8-細(xì)胞期（1.25 h） 16-細(xì)胞期（1.5 h） 32-細(xì)胞期（1.75 h） 64-細(xì)胞期（2 h）,卵裂期胚胎。除B外均為正面觀，B顯示的是胚胎在動(dòng)-植物極的扭曲，約偏離正

2、面45。A:2-細(xì)胞期（0.75h）；B：4-細(xì)胞期（1h）；C：8-細(xì)胞期（1.25h）；D：16-細(xì)胞期(1.5h)；E：32-細(xì)胞期（1.75h）；F：64-細(xì)胞期（2h）。比例尺=250m,囊胚期（2.25-5.25h）,囊胚期指從128-細(xì)胞期或第8次合子細(xì)胞分裂開始形成球形胚盤直到第14次卵裂開始原腸期為止這一段時(shí)期。此期有很多重要事件發(fā)生：胚胎進(jìn)入囊胚中期轉(zhuǎn)變（midblastula transition, MBT）、卵黃合胞體層（the yolk syncytial layer, YSL）形成、外包（epiboly）開始。外包將一直持續(xù)到原腸期。 此期用“實(shí)囊胚”（ “ster

3、eoblastula”）稱之可能更準(zhǔn)確，因?yàn)檫@一術(shù)語意味著胚胎還沒有形成囊胚腔（blastocoele），而事實(shí)正是如此（圖8），僅在胚盤深層細(xì)胞之間存在不規(guī)則的間隙。卵裂取向不確定，比卵裂期亦更不規(guī)則。此后卵裂產(chǎn)生的子細(xì)胞從整齊的細(xì)胞面伸出，不論從側(cè)面還是從頂面觀都是如此，因而確定此期分期用細(xì)胞大小判斷比用細(xì)胞位置判斷更為有效。從動(dòng)物極觀，胚盤呈輕度橢球形（尤在早期）。,囊胚期胚胎正面觀。A：256-細(xì)胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高囊胚期和橢形期之間的轉(zhuǎn)變（3.5h）；D：橢形期和球形期之間的轉(zhuǎn)變（3.8h）；E：穹頂期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺

4、=250m,原腸期 (5.25-10h),外包運(yùn)動(dòng)的繼續(xù)，以及形態(tài)發(fā)生細(xì)胞的內(nèi)卷（involution）、集合（convergence）和延伸（extension）運(yùn)動(dòng)的發(fā)生，產(chǎn)生了原始胚層和胚軸。 內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)的開始意味著原腸期的開始，目前可以說是發(fā)生于50%-外包時(shí)（圖11A）。結(jié)果在達(dá)到50%-外包后的數(shù)分鐘內(nèi)出現(xiàn)了一個(gè)增厚的外圍區(qū)域，稱作胚環(huán)（germ ring），幾乎與此同時(shí)完全包圍了囊胚邊緣（圖11B，及C箭頭所指）。隨后集合運(yùn)動(dòng)幾乎同樣快速地沿胚環(huán)產(chǎn)生一個(gè)局部的堆積，稱胚盾（embryonic shield , 圖11D，及E箭頭所指）。在發(fā)生這些事件期間，外包暫時(shí)中止，但胚盾形成后

5、外包又繼續(xù)。胚層邊緣沿卵黃細(xì)胞延伸直至將其完全包繞（圖11F-L）。其延伸近乎恒定速度進(jìn)行，約每小時(shí)包繞卵黃細(xì)胞的15%，這也提供了大部分原腸期分期的有用指標(biāo)（圖12）。 正因?yàn)槟遗咂跊]有囊胚腔，原腸期既沒有消化道（archenteron），也沒有胚孔（blastopore）。DEL細(xì)胞在胚層邊緣進(jìn)行內(nèi)卷，因而發(fā)揮了胚孔的作用。內(nèi)卷通過將胚層向后折疊形成胚環(huán)。因此，胚環(huán)內(nèi)由兩個(gè)胚層：位于上方的稱上胚層（epiblast），在整個(gè)原腸期繼續(xù)給位于下方的下胚層（hypoblast）提供細(xì)胞。注意到上、下胚層這些術(shù)語可同樣描述鳥類胚層結(jié)構(gòu)，但所命名的胚層在這兩種脊椎動(dòng)物中似乎完全不同。,原腸期發(fā)育。

6、A：50%-外包期（5.25h）；B：胚環(huán)期（5.7h）；C：動(dòng)物極觀胚環(huán)期 D：胚盾期（6h），胚盾標(biāo)志背側(cè)，是胚環(huán)左側(cè)增厚區(qū)域；E：動(dòng)物極觀胚盾期，箭頭指示胚盾；F：70%-外包期（7.7h），G：70%-外包期腹側(cè)觀，H：75%-外包期（8h），箭頭示腹側(cè)薄的排泄區(qū)；I：80%-外包期（8.4h）背側(cè)觀，箭頭示軸中胚層與中線邊界，近軸中胚層在其一側(cè)；J：90%-外包期（9h），在一些胚胎中可見尾芽（箭頭所示）；K：90%-外包期腹側(cè)觀，前側(cè)脊索前板（對比G）增大為小膨出；L：尾芽期（10h），箭頭示小膨出，短箭頭示尾芽，尾芽腹側(cè)（即此圖左側(cè)）的顯著區(qū)域顯示外包結(jié)束時(shí)卵黃消失處。比例尺=2

7、50m,體節(jié)期（10-24h）,此期發(fā)生了一些有趣的形態(tài)學(xué)變化：體節(jié)發(fā)生、器官原基可見、尾芽更為顯著、胚體延長（圖15）、AP和DV軸變得明確、第一次出現(xiàn)細(xì)胞發(fā)生形態(tài)分化以及胚體開始運(yùn)動(dòng)。此期可稱“尾芽期”，因?yàn)樵诖苏麄€(gè)時(shí)期，尾芽一直存在于不斷伸長的胚軸末端。,咽囊期（24-28h）,對斑馬魚，大約此期位于胚胎發(fā)育的第二天。胚胎此時(shí)是最明顯的雙側(cè)結(jié)構(gòu)生物，進(jìn)入咽囊期時(shí)的脊索已發(fā)育良好，新完成的一組體節(jié)已伸入長尾末端。神經(jīng)系統(tǒng)凹陷并向前延伸。隨著咽囊期期間后腦（metencephalon）中的小腦快速形態(tài)發(fā)生，腦分為五葉。 此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天從耳囊

8、腹側(cè)可見約耳囊兩倍長的原基區(qū)域迅速發(fā)育。七個(gè)咽弓均由此原基發(fā)育，其間一個(gè)顯著的邊界（圖31箭頭）出現(xiàn)于咽弓2和3之間。此邊界甚為重要，因?yàn)殡S后其前面的咽弓（顎（mandibular）、舌（hyoid）弓）將形成下頜（jaws）和腮蓋（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）將形成腮（gills）。 因其高度可折射的胞質(zhì)顆粒，孵化腺細(xì)胞是整個(gè)咽囊期心包區(qū)域的重要特征。 咽囊期前幾小時(shí)，胚胎繼續(xù)始于15h的快速伸長，但隨后伸長速度突然下降。這一變化的發(fā)生時(shí)間約在31-32h，大約和上文討論過的尾部形態(tài)伸直的結(jié)束有關(guān)。新的伸長速度一直保持到余下的胚胎發(fā)生時(shí)間。 頭部也伸直。

9、在咽囊期其先是迅速向背側(cè)抬起，隨后速度變慢，可利用這一變化快速確定胚胎的大致分期。側(cè)面觀，我們假想了兩條線：一條通過耳和眼的中線，為頭軸；另一條沿脊索，平行于約5-10體節(jié)的水平肌隔，為軀干軸。一種估算兩線夾角，即頭-軀干夾角（head-trunk angle , HTA）的方法是將胚胎置于培養(yǎng)皿中，并使其尾部指向觀察者.,孵化期（48-72h）,早幼期,到第三天，孵化的幼體已完成其大部分形態(tài)發(fā)生，繼續(xù)快速生長。隨后幾天的一些顯著變化包括鰾的膨脹以及口向前-背側(cè)繼續(xù)伸出（圖39G, H）。虹膜細(xì)胞反射帶更亮更長，腹部卵黃帶同時(shí)向兩個(gè)方向伸長。腸道向腹側(cè)下移，更易見。卵黃延伸部幾乎空出。 孵化期胚胎通常靜息，而早幼期逐漸開始活躍游動(dòng)，并運(yùn)動(dòng)其頜、鰓蓋、胸鰭以及眼睛。這些發(fā)育使之有了快速的逃逸反應(yīng)，并出現(xiàn)呼吸、捕食等活動(dòng)的先兆。,謝謝觀看,