《動物生理學》本科教學PPT課件
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第七章第七章第七章第七章 尿的生成和排出尿的生成和排出尿的生成和排出尿的生成和排出(Formation&Excretion of UrineFormation&Excretion of Urine)第五節(jié)第五節(jié) 排排 尿尿第一節(jié)第一節(jié) 概概 述述第二節(jié)第二節(jié) 尿的生成尿的生成第三節(jié)第三節(jié) 尿的稀釋與濃縮尿的稀釋與濃縮第四節(jié)第四節(jié) 尿生成的調節(jié)尿生成的調節(jié)泌尿生理(一)腎單位和集合管(一)腎單位和集合管(一)腎單位和集合管(一)腎單位和集合管(二)皮質腎單位和髓旁腎單位(二)皮質腎單位和髓旁腎單位(二)皮質腎單位和髓旁腎單位(二)皮質腎單位和髓旁腎單位(三)腎小球旁器(三)腎小球旁器(三)腎小球旁器(三)腎小球旁器一、腎臟的功能解剖一、腎臟的功能解剖:二、腎臟血液循環(huán)的特點二、腎臟血液循環(huán)的特點:泌尿生理1 1、血流量大:、血流量大:2 2、腎動脈、腎動脈-兩套毛細血管網(wǎng)兩套毛細血管網(wǎng)-腎靜脈:腎靜脈:3 3、髓旁腎單位出球小動脈進入髓質后分支、髓旁腎單位出球小動脈進入髓質后分支:占心輸出量占心輸出量20%20%(腎重占體重(腎重占體重0.3-0.7%0.3-0.7%),),94%94%供供應皮質層,應皮質層,5%5%供應外髓,供應外髓,1%1%供應內髓供應內髓(1)(1)形成細長形成細長U U形直小血管,平行于髓絆和集合管形直小血管,平行于髓絆和集合管;(2)(2)圍繞腎小管的毛細血管網(wǎng)圍繞腎小管的毛細血管網(wǎng) 入球小動脈入球小動脈-腎小球毛細血管網(wǎng)腎小球毛細血管網(wǎng)(第一套毛細血管網(wǎng))(第一套毛細血管網(wǎng))-出球小動脈出球小動脈-圍繞腎小管和集合管圍繞腎小管和集合管形成第二套毛細血管網(wǎng)形成第二套毛細血管網(wǎng)兩兩套套毛毛細細血血管管網(wǎng)網(wǎng)兩套毛細血管網(wǎng)和直小血管兩套毛細血管網(wǎng)和直小血管泌尿生理b.b.神經(jīng)體液調節(jié)神經(jīng)體液調節(jié)a.a.自身調節(jié)自身調節(jié) 保證有足夠的血流量以完成泌尿功能;還要和全保證有足夠的血流量以完成泌尿功能;還要和全身血液循環(huán)相協(xié)調。身血液循環(huán)相協(xié)調。三、腎臟血液循環(huán)的調節(jié)三、腎臟血液循環(huán)的調節(jié) 腎血流量在一定的腎血流量在一定的血壓變動范圍內能保持血壓變動范圍內能保持不變的現(xiàn)象,稱為不變的現(xiàn)象,稱為自身自身調節(jié)調節(jié)。RPF:腎血漿流量 GFR:腎小球濾過率泌尿生理肌源學說肌源學說管管-球反饋球反饋 泌尿生理(1)(1)腎主要受腎主要受交感神經(jīng)交感神經(jīng)支配:支配:交感神經(jīng)交感神經(jīng)腎上腺髓質腎上腺髓質去甲腎上腺素去甲腎上腺素、腎上腺素腎上腺素入球、出球小動脈縮血管反射。入球、出球小動脈縮血管反射。(2)(2)腎素腎素-血液緊張素血液緊張素-醛固酮系統(tǒng)醛固酮系統(tǒng)(見循環(huán))(見循環(huán))“緊張性活動緊張性活動”生理意義:生理意義:在通常情況下在通常情況下,在一般的血壓變化范圍內,腎主要,在一般的血壓變化范圍內,腎主要依靠依靠自身調節(jié)自身調節(jié)來保持血流量的相對穩(wěn)定,以維持正常的來保持血流量的相對穩(wěn)定,以維持正常的泌尿功能。泌尿功能。在緊急情況下在緊急情況下,全身血液將重新分配,通過,全身血液將重新分配,通過交感神交感神經(jīng)及腎上腺素經(jīng)及腎上腺素的作用來減少腎血流量,使血液分配到腦、的作用來減少腎血流量,使血液分配到腦、心臟等重要器官,這對維持腦和心臟的血液供應有重要心臟等重要器官,這對維持腦和心臟的血液供應有重要意義。意義。泌尿生理 一、腎一、腎小球小球濾過濾過二、腎二、腎小小管重吸收管重吸收三、腎三、腎小管小管分泌分泌泌尿生理 一、腎小球的濾過功能一、腎小球的濾過功能泌尿生理用用微穿刺法微穿刺法實驗證明,腎小球的濾過液就是血實驗證明,腎小球的濾過液就是血漿的超濾液(原尿)。漿的超濾液(原尿)。(一)濾過膜及其通透性(一)濾過膜及其通透性(二)(二)有效濾過壓有效濾過壓(二)(二)影響腎小球濾過作用的因素影響腎小球濾過作用的因素(一)濾過膜及其通透性(一)濾過膜及其通透性泌尿生理A A 毛細血管內皮細胞毛細血管內皮細胞;B B 基膜基膜:C C 腎小囊臟層足細胞的腎小囊臟層足細胞的“足突足突”:“濾過裂隙膜濾過裂隙膜”濾過膜各層含有許多帶負電荷的物質(糖蛋白),成濾過膜各層含有許多帶負電荷的物質(糖蛋白),成為一種為一種電學屏障電學屏障。(異常時導致蛋白尿)。(異常時導致蛋白尿)窗孔窗孔,阻擋血細胞,阻擋血細胞水合凝膠構成的微纖維水合凝膠構成的微纖維網(wǎng),空隙最小,起主要網(wǎng),空隙最小,起主要的的機械屏障機械屏障作用。作用。50-100nm4-8nm4-14nm血漿白蛋白血漿白蛋白雖然其雖然其有效半徑為有效半徑為3.5nm3.5nm,由于由于其帶負電荷,因此就難其帶負電荷,因此就難于通過濾過膜。于通過濾過膜。泌尿生理物質通過腎小球濾過膜的能力決定于該物質物質通過腎小球濾過膜的能力決定于該物質的的分子大小分子大小及其及其所帶的電荷所帶的電荷。有效半徑小于有效半徑小于1.8nm1.8nm的物質可以的物質可以被完全濾過,大于被完全濾過,大于3.6nm3.6nm的大分子物的大分子物質,幾乎完全不能濾過。質,幾乎完全不能濾過。(二)有效濾過壓(二)有效濾過壓泌尿生理有效濾過壓有效濾過壓=毛細血管血壓毛細血管血壓-(囊內壓囊內壓+血漿膠體滲透壓血漿膠體滲透壓)(二)(二)有有效效濾濾過過壓壓(三)影響腎小球濾過的因素(三)影響腎小球濾過的因素泌尿生理1 1、濾過膜通透性濾過膜通透性(原尿的量和成分)(原尿的量和成分)機械屏障或電學屏障受損機械屏障或電學屏障受損蛋白尿蛋白尿2 2、有效濾過面積有效濾過面積(尿量)(尿量)急性腎小球腎炎急性腎小球腎炎少尿或無尿少尿或無尿3 3、有效濾過壓有效濾過壓(尿量)(尿量)腎小球濾過液中約腎小球濾過液中約99%99%的水的水被腎小管和集合管重吸收,只被腎小管和集合管重吸收,只有約有約1%1%被排出體外。被排出體外。(二)幾種物質的重吸收(二)幾種物質的重吸收二、腎小管的選擇性重吸收二、腎小管的選擇性重吸收泌尿生理(一)重吸收方式(一)重吸收方式(一)重吸收方式(一)重吸收方式泌尿生理順著電化學梯度將小管液中的水順著電化學梯度將小管液中的水和溶質轉運到組織間液的過程。和溶質轉運到組織間液的過程。小管液中的物質逆電化學梯度,轉運到細胞外小管液中的物質逆電化學梯度,轉運到細胞外組織間液中的過程。組織間液中的過程。被動重吸收被動重吸收主動重吸收主動重吸收原發(fā)性原發(fā)性主動轉運(主動轉運(NaNa+泵、泵、H H+泵、泵、CaCa2+2+泵)泵)繼發(fā)性繼發(fā)性主動轉運(葡萄糖、氨基酸)主動轉運(葡萄糖、氨基酸)泌尿生理重重吸吸收收(二)各種物質的重吸收(二)各種物質的重吸收泌尿生理機制:機制:1 1、葡萄糖:、葡萄糖:葡萄糖重吸收過程葡萄糖重吸收過程部位:部位:主動重吸收主動重吸收(NaNa+繼繼發(fā)性主動同向轉運,發(fā)性主動同向轉運,需載體蛋白完成)需載體蛋白完成)近曲小管近曲小管(幾乎全(幾乎全部重吸收)部重吸收)腎糖閾腎糖閾腎糖閾腎糖閾(180-220mg/100ml)2 2、氨基酸:、氨基酸:泌尿生理部位:部位:機理:機理:近曲小管(全部重吸收)近曲小管(全部重吸收)同葡萄糖,為與同葡萄糖,為與NaNa+耦聯(lián)的主動同向轉耦聯(lián)的主動同向轉運,但轉運體可能不同;運,但轉運體可能不同;進入小管液的少量蛋白質通過小管上皮進入小管液的少量蛋白質通過小管上皮細胞的內吞作用被重吸收。細胞的內吞作用被重吸收。各種氨基酸的重吸收存在相互競爭;各種氨基酸的重吸收存在相互競爭;3 3、NaNa+的重的重吸收:吸收:泌尿生理部位部位:近曲小管近曲小管 65-70%65-70%髓絆升支髓絆升支20-30%20-30%其余在集合管,遠曲小管其余在集合管,遠曲小管機制:機制:近曲小管:主動重吸收近曲小管:主動重吸收髓絆升支:被動擴散髓絆升支:被動擴散其他:主動轉運其他:主動轉運4.Cl4.Cl-的重吸收:的重吸收:泌尿生理部位:部位:近曲小管、髓袢近曲小管、髓袢機制:機制:大部分伴隨大部分伴隨NaNa+被動重吸收被動重吸收;髓袢升支粗髓袢升支粗段為段為繼發(fā)性主動繼發(fā)性主動重吸收重吸收。Cl-5 5、K K+的重吸收:的重吸收:泌尿生理部位部位:大部分在近曲小管、髓絆大部分在近曲小管、髓絆 機制機制:主動重吸收(機制不明)主動重吸收(機制不明)腎小球濾過的鉀離子,腎小球濾過的鉀離子,67%67%左右在近曲左右在近曲小管被重吸收入血,而尿中的鉀離子是由遠小管被重吸收入血,而尿中的鉀離子是由遠曲小管和集合管分泌的。曲小管和集合管分泌的。泌尿生理6 6、HCOHCO3 3-:的重吸收:的重吸收:部位:部位:近曲小管近曲小管(80-85%)(80-85%)機制機制:以以COCO2 2形式吸收形式吸收與鈉與鈉-氫交換耦聯(lián)氫交換耦聯(lián)每分泌每分泌1 1個氫離子,個氫離子,重吸收一個碳酸根重吸收一個碳酸根離子和一個鈉離子離子和一個鈉離子7 7、H H2 2O O的重吸收:的重吸收:泌尿生理部位部位:近曲小管近曲小管(70%););髓絆髓絆、遠曲小管遠曲小管、集合管(各集合管(各10%左右左右)。)。機制機制:近曲小管近曲小管:伴隨伴隨Na+等重吸收形成的滲等重吸收形成的滲透壓梯度而被動轉運透壓梯度而被動轉運遠曲小管,集合管遠曲小管,集合管:依賴:依賴ADH三、三、腎小管和集合管的分泌與排泄腎小管和集合管的分泌與排泄泌尿生理腎小管上皮細胞通過新陳腎小管上皮細胞通過新陳代謝將所產(chǎn)生的物質分泌代謝將所產(chǎn)生的物質分泌到小管液。到小管液。上皮細胞將血液中某些上皮細胞將血液中某些物質排入小管液。物質排入小管液。分泌:分泌:排泄:排泄:1 1、H H+的分泌:的分泌:泌尿生理近球小管:近球小管:分泌分泌1 1個氫離子,個氫離子,重吸收一個碳酸根重吸收一個碳酸根離子和一個鈉離子離子和一個鈉離子NaNa+-H-H+交換交換2 2、NHNH3 3的分泌和排的分泌和排NHNH4 4+:部位:部位:泌尿生理遠曲小管遠曲小管集合管集合管Na+HCO3-3 3、K K+的分泌:的分泌:鈉鈉離離子子的的重重吸吸收收在在小小管管兩兩側側形形成成電電位位差差,促使鉀離子從組織間液被動擴散進入小管液。促使鉀離子從組織間液被動擴散進入小管液。泌尿生理部位部位:遠曲小管、集合管遠曲小管、集合管機制機制:NaNa+KK+交換交換低滲低滲等滲等滲總總結結圖圖正常人尿液的滲透濃度可在約正常人尿液的滲透濃度可在約50-1200 50-1200 mOsmmOsm/L/L之間之間波動。血漿滲透濃度約波動。血漿滲透濃度約300 300 mOsmmOsm/L/L。泌尿生理機體缺水時,原尿中的水被各段腎小管大量重吸收,機體缺水時,原尿中的水被各段腎小管大量重吸收,終尿滲透壓將高于血漿,此即高滲尿。終尿滲透壓將高于血漿,此即高滲尿。濃縮濃縮當機體水分增多時,腎小管液中水較少被重吸收,機當機體水分增多時,腎小管液中水較少被重吸收,機體將排出滲透壓低于血漿的尿,即低滲尿。體將排出滲透壓低于血漿的尿,即低滲尿。稀釋稀釋低滲尿:低滲尿:高滲尿:高滲尿:(2 2)在體內水過剩而)在體內水過剩而抗利尿激素抗利尿激素釋放被抑制時釋放被抑制時一、尿液的稀釋一、尿液的稀釋:泌尿生理(1 1)髓絆升支中)髓絆升支中溶質被重吸收溶質被重吸收而水不易被重吸收而水不易被重吸收如果抗利尿激素完全缺乏,如如果抗利尿激素完全缺乏,如嚴重尿崩癥嚴重尿崩癥患者,每天可患者,每天可排出高達排出高達20L20L的低滲尿,相當于腎小球濾過率的的低滲尿,相當于腎小球濾過率的10%10%。髓袢升支粗段末小管液為髓袢升支粗段末小管液為低滲低滲。造成尿液的稀釋。造成尿液的稀釋。髓袢愈長,濃縮能力就愈強。髓袢愈長,濃縮能力就愈強。二、尿液的濃縮二、尿液的濃縮泌尿生理部位:部位:遠曲小管遠曲小管和和集合管集合管結構:結構:髓袢髓袢,形成髓質滲透,形成髓質滲透梯度的重要結構。梯度的重要結構。條件:條件:1、對、對水的通透性水的通透性(ADH)2、腎腎髓質滲透壓梯度髓質滲透壓梯度泌尿生理“逆流交換逆流交換”(一)(一)(一)(一)尿液濃縮的機理尿液濃縮的機理尿液濃縮的機理尿液濃縮的機理 逆流學說逆流學說逆流學說逆流學說:逆流系統(tǒng)逆流系統(tǒng):1、兩個管道并列、兩個管道并列2、液體流向相反、液體流向相反3、兩管下端相通、兩管下端相通4、隔膜容許溶質交換、隔膜容許溶質交換液體流動中,溶質或熱量在液體流動中,溶質或熱量在兩管間發(fā)生交換。兩管間發(fā)生交換。結果結果:1、逆流倍增,形成滲透梯度、逆流倍增,形成滲透梯度2、水進入乙管,丙管被濃縮。、水進入乙管,丙管被濃縮。泌尿生理“逆流倍增現(xiàn)象逆流倍增現(xiàn)象”條件條件:1、M1膜主動將膜主動將Na+從乙管泵至甲管從乙管泵至甲管2、M1對水不通透對水不通透3、M2對水通透,對溶質不通透對水通透,對溶質不通透髓袢升支粗段髓袢升支粗段對對Na+和和CI-的主動重吸收的主動重吸收泌尿生理(二)(二)(二)(二)腎小管髓袢的逆流倍增作用腎小管髓袢的逆流倍增作用腎小管髓袢的逆流倍增作用腎小管髓袢的逆流倍增作用:髓袢升支細端髓袢升支細端擴散的擴散的NaCl和和集合管集合管擴散擴散的的尿素尿素外髓部外髓部:內髓部內髓部:尿素在滲透壓梯度形成過程中的作用尿素在滲透壓梯度形成過程中的作用尿素對髓質高滲透壓的貢獻:尿素對髓質高滲透壓的貢獻:泌尿生理尿素再循環(huán)的意義:尿素再循環(huán)的意義:40-50%(濃縮尿)(濃縮尿)10%(稀釋尿)(稀釋尿)排出高濃度的尿素(最排出高濃度的尿素(最高可達高可達750mOsm),),而而不帶走大量的水分。不帶走大量的水分。(1)通過逆流交換通過逆流交換,使使髓質中的溶質不被髓質中的溶質不被大量帶走大量帶走;泌尿生理(三)(三)(三)(三)髓質直小血管的髓質直小血管的髓質直小血管的髓質直小血管的逆流交換作用逆流交換作用逆流交換作用逆流交換作用:(2)將重吸收的水分匯將重吸收的水分匯入血液循環(huán)中。入血液循環(huán)中。(四(四(四(四)尿的稀釋和濃縮尿的稀釋和濃縮尿的稀釋和濃縮尿的稀釋和濃縮泌尿生理尿的稀釋和濃縮(滲透濃度的變化)尿的稀釋和濃縮(滲透濃度的變化)尿的稀釋和濃縮(滲透濃度的變化)尿的稀釋和濃縮(滲透濃度的變化)第四節(jié)第四節(jié) 尿生成的調節(jié)尿生成的調節(jié)泌尿生理一、腎內自身調節(jié)一、腎內自身調節(jié)二、神經(jīng)體液調節(jié)二、神經(jīng)體液調節(jié) (注:腎小球濾過作用的(注:腎小球濾過作用的調節(jié)已于前述)調節(jié)已于前述)2、球球-管平衡管平衡泌尿生理1、小管液中溶質的濃度小管液中溶質的濃度 “滲透性利尿滲透性利尿”糖尿病人多尿糖尿病人多尿腎小管不能將葡萄糖完全重腎小管不能將葡萄糖完全重吸收入血,小管液中葡萄糖含量增加,小吸收入血,小管液中葡萄糖含量增加,小管液滲透壓增高。管液滲透壓增高。定比重吸收定比重吸收:腎小球血流量(:腎小球血流量(GFR)增大,近端)增大,近端小管對溶質和水的重吸收率也相應提高,重吸收小管對溶質和水的重吸收率也相應提高,重吸收率率=65-70%GFR 二、神經(jīng)體液調節(jié)二、神經(jīng)體液調節(jié)泌尿生理(一)腎交感神經(jīng)的作用(一)腎交感神經(jīng)的作用(二)抗利尿激素(二)抗利尿激素(三)腎素(三)腎素-血管緊張素血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)醛固酮系統(tǒng) 3、增加、增加近端小管和髓袢近端小管和髓袢重吸收重吸收Na+、Cl-、水。水。泌尿生理1、直接支配或刺激、直接支配或刺激腎上腺髓質腎上腺髓質釋放釋放NE、E,作作用于入球、出球小動脈,腎血流量用于入球、出球小動脈,腎血流量下降。下降。2、刺激、刺激球旁細胞球旁細胞釋放釋放腎素腎素,增加腎小管重吸收,增加腎小管重吸收NaCl、水。水。(一)腎交感神經(jīng)的作用:泌尿生理作用:作用:(二)抗利尿激素(antidiuretic hormone,ADH):合成合成:下丘腦視上核下丘腦視上核、室旁核室旁核神經(jīng)元神經(jīng)元釋放釋放:垂體后葉垂體后葉(神經(jīng)垂體)(神經(jīng)垂體)增加增加髓袢升支粗段髓袢升支粗段對對NaNa+和和CICI-的主動重的主動重吸收和吸收和集合管集合管對尿素的通透性,提高髓對尿素的通透性,提高髓質質滲透濃度滲透濃度,利于尿液濃縮。,利于尿液濃縮。作用于作用于遠曲小管和集合管遠曲小管和集合管上皮細胞,增上皮細胞,增加對加對水水的通透性,使尿液濃縮;的通透性,使尿液濃縮;調節(jié)調節(jié)ADH分泌分泌的主要因素:的主要因素:泌尿生理2 2、循環(huán)血量循環(huán)血量1 1、血漿晶體滲透壓血漿晶體滲透壓ADH的作用機制的作用機制(三)腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)(renin-angiotensin-aldosterone system,R-A-A)泌尿生理分泌分泌:腎素:腎素球旁細胞球旁細胞 血管緊張素原血管緊張素原肝臟肝臟 醛固酮醛固酮腎上腺皮質球狀帶腎上腺皮質球狀帶作用作用:腎素:腎素催化血管緊張素原生成血管緊張素催化血管緊張素原生成血管緊張素I I 血管緊張素原血管緊張素原血管緊張素血管緊張素II血管緊張素血管緊張素IIII 醛固酮醛固酮作用于遠曲小管,集合管,保作用于遠曲小管,集合管,保NaNa+排排K K+醛固酮的作用機制:醛固酮的作用機制:管腔膜的管腔膜的NaNa+通道蛋白通道蛋白 線粒體中合成的線粒體中合成的ATPATP的的酶酶,為鈉泵供能,為鈉泵供能 基側膜的基側膜的NaNa+泵泵,促進,促進NaNa+回血液和回血液和K K+進入細進入細胞,有利于胞,有利于K K+分泌分泌泌尿生理醛固酮的作用機制醛固酮的作用機制調節(jié)醛固酮分泌的主要因素:泌尿生理1、R-A-A系統(tǒng)系統(tǒng)血壓下降或血量減少血壓下降或血量減少 R-A-A系統(tǒng)系統(tǒng)血壓、血量恢復血壓、血量恢復2、血血K+和血和血Na+濃度濃度 K+上升或上升或Na+下降下降 腎上腺皮質球狀帶腎上腺皮質球狀帶醛固酮醛固酮保保Na+排排K+3、心鈉素心鈉素心房肌細胞合成和釋放心鈉素,抑制醛固酮、心房肌細胞合成和釋放心鈉素,抑制醛固酮、ADH釋放,促進排鈉排水。釋放,促進排鈉排水。排尿反射:泌尿生理當尿液在膀胱內充盈到當尿液在膀胱內充盈到一定程度時,膀胱內壓升高,一定程度時,膀胱內壓升高,刺激膀胱平滑肌的牽張感受刺激膀胱平滑肌的牽張感受器,沖動沿盆神經(jīng)傳入脊髓器,沖動沿盆神經(jīng)傳入脊髓排尿反射中樞。排尿反射中樞。排尿受大腦皮層的調控,排尿受大腦皮層的調控,容易形成條件反射。容易形成條件反射。第五節(jié)第五節(jié) 排排 尿尿
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