《動物生理學》本科教學PPT課件
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第八章第八章第八章第八章 肌肌肌肌 肉肉肉肉 (MuscleMuscle)骨骼肌的收縮原理骨骼肌的收縮原理骨骼肌的特性骨骼肌的特性概概 述述骨骼肌的類型和生長發(fā)育骨骼肌的類型和生長發(fā)育骨骼肌的作功骨骼肌的作功2、動物肌肉的分類、動物肌肉的分類1、肌肉的生理功能:、肌肉的生理功能:肌 肉運動運動、交流交流、平衡平衡、產熱產熱骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌一、概一、概 述述肌 肉肌 肉肌 肉肌 肉二、骨骼肌的特性二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性:、骨骼肌的物理特性:2、骨骼肌的生理特性:、骨骼肌的生理特性:骨骼肌具有骨骼肌具有延展延展性性、彈性彈性以及以及粘性粘性等等物理特性。物理特性。興奮性興奮性、傳導性傳導性、收縮性收縮性肌 肉骨骼肌收縮的形式:骨骼肌收縮的形式:1、等張收縮與等長收縮、等張收縮與等長收縮2、肌肉的單收縮、肌肉的單收縮3、收縮總和與強直收縮、收縮總和與強直收縮肌 肉(1)等張收縮等張收縮如果讓肌肉兩如果讓肌肉兩端游離,使肌肉收端游離,使肌肉收縮時,只有長度的縮時,只有長度的變化而無張力的變變化而無張力的變化的收縮。化的收縮。肌 肉(2)等長收縮等長收縮整體內的肌肉是兩種形式不同程度的復合。整體內的肌肉是兩種形式不同程度的復合。在實驗條件下,在實驗條件下,固定肌肉兩端,使固定肌肉兩端,使肌肉收縮時,不容肌肉收縮時,不容許發(fā)生長度的變化,許發(fā)生長度的變化,而只表現為張力的而只表現為張力的變化的收縮。變化的收縮。肌 肉在實驗條件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收在實驗條件下,肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為縮稱為單收縮單收縮。包括三個時期:包括三個時期:潛伏期潛伏期從刺激開始到肌肉收從刺激開始到肌肉收縮所經歷的一段時間??s所經歷的一段時間??s短期縮短期從開始縮短到產生最從開始縮短到產生最大收縮的時間間隔。大收縮的時間間隔。舒張期舒張期從肌肉最大縮短到恢從肌肉最大縮短到恢復原來初長的一段時間。復原來初長的一段時間。肌 肉肌 肉(1)收縮總和收縮總和在實驗條件下,在實驗條件下,肌肉受到一連串刺激,肌肉受到一連串刺激,若后一刺激落在前一若后一刺激落在前一刺激所引起的收縮的刺激所引起的收縮的舒張期內,則肌肉不舒張期內,則肌肉不再舒張,而出現一個再舒張,而出現一個比前一次收縮幅度更比前一次收縮幅度更高的收縮稱為高的收縮稱為收縮的收縮的總和總和。肌 肉指在一定頻率的連續(xù)刺激下,肌肉收縮不斷指在一定頻率的連續(xù)刺激下,肌肉收縮不斷地總和,使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài),稱為強地總和,使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài),稱為強直收縮。(直收縮。(臨界融合頻率臨界融合頻率)(2)強直收縮強直收縮肌 肉三、骨骼肌的收縮機理三、骨骼肌的收縮機理1、骨骼肌的結構特征、骨骼肌的結構特征2、收縮的機理、收縮的機理3、興奮、興奮收縮耦聯收縮耦聯4、神經肌肉間的興奮傳遞、神經肌肉間的興奮傳遞肌 肉1、骨骼肌的結構特征:、骨骼肌的結構特征:肌鞘膜肌鞘膜肌束肌束肌束膜肌束膜肌纖維(細胞)肌纖維(細胞)肌纖維膜肌纖維膜肌 肉骨骼肌細胞為多核纖維狀細胞:骨骼肌細胞為多核纖維狀細胞:細胞膜細胞膜(肌膜)(肌膜)內凹形成橫管內凹形成橫管細胞質細胞質(肌漿)(肌漿)肌漿網肌漿網終末池(縱管系統(tǒng))終末池(縱管系統(tǒng))線粒體線粒體肌紅蛋白肌紅蛋白肌原纖維肌原纖維細胞核細胞核(多核)(多核)肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)骨骼肌類型相關骨骼肌類型相關橫紋橫紋肌 肉肌 肉肌 肉肌微絲的分子結構:肌微絲的分子結構:每條肌原纖維每條肌原纖維由許多由許多肌微絲肌微絲組成。組成。肌微絲肌微絲粗肌絲粗肌絲細肌絲細肌絲肌 肉肌球蛋白肌球蛋白(myosin)桿狀部(桿狀部(rod portion)球狀部球狀部(heads)組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列,組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列,形成主干,而頭部膨大部暴露在外,形成形成主干,而頭部膨大部暴露在外,形成橫橋橫橋。橫橋上含有。橫橋上含有ATP酶,在肌肉收縮時能與肌動蛋白結合。酶,在肌肉收縮時能與肌動蛋白結合。由由肌球蛋白肌球蛋白組成。組成。大約大約200-300個肌球聚個肌球聚合而成一條粗絲。合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形肌球蛋白的外形為一根主干,頭部有為一根主干,頭部有兩個圓球,似兩個圓球,似“豆芽豆芽形形”。肌 肉長鏈狀的螺旋結構。長鏈狀的螺旋結構。靜息狀態(tài)時,靜息狀態(tài)時,阻礙阻礙肌肌動蛋白與肌球蛋白橫動蛋白與肌球蛋白橫橋的結合。橋的結合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質上的球形蛋白質(C C、T T和和I I亞基)亞基)球形大分子物質。球形大分子物質。在肌漿中無數肌動在肌漿中無數肌動蛋白聚合呈串球狀蛋白聚合呈串球狀雙螺旋結構。雙螺旋結構。肌動蛋白與肌球蛋白為肌動蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白收縮蛋白;原肌球蛋白;原肌球蛋白與肌鈣蛋白為與肌鈣蛋白為調節(jié)蛋白調節(jié)蛋白。肌 肉2、收縮的機理:、收縮的機理:肌絲滑動學說肌絲滑動學說 由由Huxley等等50年代提出年代提出肌纖維收縮時,肌節(jié)肌纖維收縮時,肌節(jié)的縮短并不是因為肌微絲的縮短并不是因為肌微絲本身的長度發(fā)生了變化,本身的長度發(fā)生了變化,而是由于兩種穿插排列的而是由于兩種穿插排列的肌微絲之間發(fā)生了滑行運肌微絲之間發(fā)生了滑行運動,即肌動蛋白的細絲向動,即肌動蛋白的細絲向“刀入鞘刀入鞘”一樣向肌球蛋一樣向肌球蛋白白粒微絲之間滑進,結果使明帶縮短,粒微絲之間滑進,結果使明帶縮短,H H帶變窄,帶變窄,Z Z線被牽引向線被牽引向A A帶靠攏,于是肌纖維的長度縮短。帶靠攏,于是肌纖維的長度縮短。肌 肉(1 1)靜息時,肌球蛋白與)靜息時,肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白肌動蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結合。原肌球蛋白的抑制不能結合。(2 2)動作電位產生并傳入?。﹦幼麟娢划a生并傳入肌細胞后,肌漿中鈣離子濃度細胞后,肌漿中鈣離子濃度升高升高,肌鈣蛋白的肌鈣蛋白的C C亞基與鈣亞基與鈣離子結合,使肌鈣蛋白的構離子結合,使肌鈣蛋白的構型發(fā)生改變。型發(fā)生改變。I I亞單位將此信亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白,原肌息傳遞給原肌球蛋白,原肌球蛋白的構型發(fā)生改變。球蛋白的構型發(fā)生改變。(3 3)原肌球蛋白的抑制作用解)原肌球蛋白的抑制作用解除,肌球蛋白與肌鈣蛋白的結除,肌球蛋白與肌鈣蛋白的結合位點暴露。肌動蛋白與橫橋合位點暴露。肌動蛋白與橫橋結合。橫橋上的結合。橫橋上的ATPATP酶被激活,酶被激活,降解降解ATPATP。肌 肉(4 4)ATPATP提供的能量使橫橋向提供的能量使橫橋向M M線扭動,細肌絲向粗肌絲滑線扭動,細肌絲向粗肌絲滑動,整個肌小節(jié)縮短;動,整個肌小節(jié)縮短;ADP ADP 被被釋放。釋放。(5 5)其余的)其余的ATPATP繼續(xù)結合到肌繼續(xù)結合到肌球蛋白頭部。球蛋白頭部。(6 6)肌球蛋白頭部恢復原來位置,降解)肌球蛋白頭部恢復原來位置,降解ATPATP的能量儲存在頭部以的能量儲存在頭部以激發(fā)下一次擺動,直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。激發(fā)下一次擺動,直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。肌 肉3、興奮、興奮收縮耦聯:收縮耦聯:肌細胞膜的電位變化(肌細胞膜的電位變化(AP)肌肉收縮(肌絲滑行肌肉收縮(肌絲滑行)將肌膜電位變將肌膜電位變化為特征的興奮和化為特征的興奮和以肌纖維長度變化以肌纖維長度變化為基礎的收縮聯系為基礎的收縮聯系起來的過程。起來的過程。Ca2+?肌 肉4、神經肌肉間的興奮傳遞、神經肌肉間的興奮傳遞:(1)神經)神經肌肉接頭(肌肉接頭(運動終板運動終板)(2)神經)神經肌肉的興奮傳遞過程肌肉的興奮傳遞過程(3)肌肉收縮全過程總結)肌肉收縮全過程總結肌 肉運動神經纖維到達肌肉時,不斷分支,每一分運動神經纖維到達肌肉時,不斷分支,每一分支支配一條肌纖維。神經纖維末梢失去髓鞘嵌入支支配一條肌纖維。神經纖維末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌細胞上,形成到特化的肌細胞上,形成運動終板運動終板。骨骼肌的活動由運動神經直接控制。骨骼肌的活動由運動神經直接控制。肌 肉AP傳導至末梢突觸前膜傳導至末梢突觸前膜Ca2+內流內流囊泡釋放乙酰膽堿(囊泡釋放乙酰膽堿(Ach)Ach擴散與后膜(終板)擴散與后膜(終板)N2受體結合受體結合AchE水水解解AchNa+內流內流,K+外外流,膜去極化流,膜去極化終板電位終板電位疊疊 加加動作電位動作電位整個肌細胞整個肌細胞肌 肉量子釋放量子釋放正常情況下,一次正常情況下,一次神經沖動釋放的神經沖動釋放的Ach大大約在約在12ms內被破壞,內被破壞,因此:因此:一個神經一個神經AP一個一個肌肌細胞細胞AP一個收縮一個收縮肌 肉肌肉收縮的全過程(肌肉收縮的全過程()中樞指令中樞指令(反饋)(反饋)運動神經傳出運動神經傳出(神經(神經AP)神經肌肉興奮傳遞神經肌肉興奮傳遞(肌肉肌肉AP)興奮收縮耦聯興奮收縮耦聯(三聯管,三聯管,Ca2+)肌肉收縮肌肉收縮(肌絲滑行肌絲滑行)圖示圖示肌 肉1.Action potentials(AP)arrive at synaptic knob2.Calcium ions diffuse into synaptic knob3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach)4.Ach binds to receptors on the sarcolemma5.Ion channel in Ach receptor opens,Na+enters and K+leaves sarcoplasm throuth the same channel,creating the end-plate potential(EPP)6.EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber8.Terminal cisternae of sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+into the sarcoplasm9.Calcium ions bind to troponin C10.Troponin-tropomyosin complexes shift position,exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin11.Activation12.Cross-bridge formation13.Power stroke14.Myosin remains flexed and bound to actin until another ATP molecule bind to it.15.Binding of new ATP molecule causes myosin to release actin and return to the“cocked”forward position,ready to repeat the cycle16.Signals stop arriving from motor neuron17.Ach release ceases18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma19.Free Ach is broken down by acetylcholinesterase(ACE).Ach fragment are reabsorbed by synaptic knob.Muscle stimulation ceases20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum21.Calcium ions dissociate form tropnin22.Tropomyosin blocks active sites of actin,preventing actin-myosin cross bridges from forming.四、骨骼肌的做功四、骨骼肌的做功(二)影響肌肉作功的因素(二)影響肌肉作功的因素(一)肌肉作功(一)肌肉作功(三)肌肉收縮時的產熱(三)肌肉收縮時的產熱肌 肉2005年11月27日,中國選手錢吉成在第59屆世界健美錦標賽60公斤級決賽中奪得冠軍,實現了中國選手在健美世錦賽上的歷史性突破。(四)肌肉的能量代謝(四)肌肉的能量代謝骨骼肌的力量就是最強收縮時所產生的最骨骼肌的力量就是最強收縮時所產生的最大等長收縮張力。大等長收縮張力。(一)肌肉作功:(一)肌肉作功:肌肉收縮時,能完成肌肉收縮時,能完成一定的機械工作,這種工一定的機械工作,這種工作稱為作稱為肌肉所做的功肌肉所做的功。功功=肌肉負重肌肉負重肌肉收縮時將重物移動的位移肌肉收縮時將重物移動的位移肌 肉3、肌肉的收縮速度、肌肉的收縮速度 1、肌肉負重的大小、肌肉負重的大小2、肌纖維的初長、肌纖維的初長(二)影響肌肉作功的因素很多:(二)影響肌肉作功的因素很多:肌 肉占肌肉總產熱的占肌肉總產熱的40%-50%40%-50%。能量來源于糖。能量來源于糖的無氧酵解。的無氧酵解。發(fā)生在肌肉舒張以后,在有氧條件下,進發(fā)生在肌肉舒張以后,在有氧條件下,進行氧化恢復過程,肌肉繼續(xù)放出的熱量。行氧化恢復過程,肌肉繼續(xù)放出的熱量。2 2、延遲熱延遲熱:1 1、初初 熱熱:(三)肌肉收縮時的產熱:(三)肌肉收縮時的產熱:肌 肉五、骨骼肌的類型和生長發(fā)育五、骨骼肌的類型和生長發(fā)育1、骨骼肌的類型、骨骼肌的類型2、骨骼肌的生長發(fā)育、骨骼肌的生長發(fā)育肌 肉紅紅 肌肌白白 肌肌肌 肉運動神經元支配骨骼肌纖維,決定肌纖維的運動神經元支配骨骼肌纖維,決定肌纖維的類型并具有營養(yǎng)作用。類型并具有營養(yǎng)作用。肌肉損傷后幾乎不能再生,而被結締組織和肌肉損傷后幾乎不能再生,而被結締組織和脂肪組織替代。脂肪組織替代。肥大肥大增生增生肌細胞數目一般在出生后固定,肌肉隨肌細胞數目一般在出生后固定,肌肉隨生長或鍛煉而增大,肌細胞內增加新的生長或鍛煉而增大,肌細胞內增加新的肌原纖維,使肌纖維變粗增大。肌原纖維,使肌纖維變粗增大。骨骼肌通過肌肉組織內的衛(wèi)星細胞分化骨骼肌通過肌肉組織內的衛(wèi)星細胞分化而生成新的肌纖維的過程。而生成新的肌纖維的過程。肌 肉骨骼肌的能量代謝骨骼肌的能量代謝全部來源于全部來源于 ATPATP分解成分解成ADPADP釋放的能量釋放的能量肌細胞中肌細胞中ATPATP含量最多僅可維持肌細胞收縮含量最多僅可維持肌細胞收縮1-2s1-2s,ADPADP需要再需要再磷酸化獲能。來源途徑主要有:磷酸化獲能。來源途徑主要有:1.1.磷酸肌酸途徑磷酸肌酸途徑2.2.糖原分解途徑糖原分解途徑3.3.氧化代謝途徑氧化代謝途徑肌肉活動在肌肉活動在2-4h2-4h之間時,有一半能之間時,有一半能量可由糖原氧化分解提供,只有更量可由糖原氧化分解提供,只有更長時間的肌肉活動才主要依靠脂肪長時間的肌肉活動才主要依靠脂肪
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