光合作用(Photosynthesis).ppt

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第七章光合作用 Photosynthesis 第一節(jié)光合作用概述一 光合作用的概念1 廣義的光合作用 生物體利用光合色素捕捉太陽能 將無機物質(zhì) CO2 H2O H2S等 合成有機物質(zhì)并釋放出O2或其他物質(zhì) 2 狹義的光合作用 植物葉綠體捕獲太陽能 將CO2和H2O合成為葡萄糖并釋放出O2的過程 二 植物體中的光合場所 葉綠體及其結(jié)構(gòu)葉綠體 chloroplast 是植物光合組織細胞中特有的細胞器 它是由質(zhì)體 plastid 發(fā)育而來 葉綠體由外膜 內(nèi)膜 基質(zhì) 類囊體組成 類囊體由片層疊加而成 類囊體之間由基質(zhì)片層連接 構(gòu)成一個發(fā)達的膜系統(tǒng) 內(nèi)囊體的外膜通透性高 內(nèi)膜有選擇透性 內(nèi)囊體上存在光合色素及其結(jié)合蛋白 是捕獲光能的場所 基質(zhì)中含有大量的酶 是進行暗反應(yīng)的場所 葉綠體是半自主性遺傳的細胞器 它有自己的遺傳物質(zhì)即DNA 有許多光合作用中的關(guān)鍵酶或酶的一部分是葉綠體自身DNA編碼的 三 光合作用的過程 1 光反應(yīng)和暗反應(yīng)光合作用可以明確地劃分為兩個階段 一個是光反應(yīng)階段 在光反應(yīng)階段 光合細胞捕獲光能并利用光能分解H2O 釋放O2 產(chǎn)生ATP和還原力NADPH 這個反應(yīng)在類囊體膜上進行的 Hill 希爾 反應(yīng) 光能分解H2O釋放出O2并產(chǎn)生還原力NADPH 第二階段反應(yīng)是光能生成的ATP和還原力NADPH被用于將CO2合成為葡萄糖 這個一系列反應(yīng)稱為暗反應(yīng) 它在葉綠體的基質(zhì)中進行 盡管稱為暗反應(yīng) 但無論有光或無光反應(yīng)都能發(fā)生 2 光合作用一般方程式光CO2 2H2O CH2O H2O O2O2是來源于水的分解 不是來源于CO2 第二節(jié)光的吸收 一 葉綠素對光能的吸收葉綠素不是單一物質(zhì) 是結(jié)構(gòu)相似的一類物質(zhì)總稱 常見的有葉綠素a b c d等 都是含鎂離子的四吡咯衍生物 在結(jié)構(gòu)上與血紅素非常相似 在生物合成中它們前體也是相同的 即原卟啉 植物中含有的主要葉綠素是葉綠素a和b 葉綠素不溶于水 而溶于乙醇 丙酮等有機物質(zhì) 葉綠素在可見光區(qū) 400 700nm 有強烈的光吸收 二 輔助色素對光的吸收在光合作用中 稱葉綠素a為主要色素 其他色素如葉綠素b 葉黃素 類胡籮卜素等稱為輔助色素 葉綠素主要吸收紅光區(qū)的能量 輔助色素可吸收幾乎所有可見光區(qū)的能量 輔助色素吸收的能量再以某種方式傳遞給葉綠素a 三 光合單位光合單位 由一個能進行光反應(yīng)的葉綠素a二聚體和幾百個集光的葉綠素分子及其它色素分子組成的功能單位 這里的葉綠素a二聚體分子稱為中心色素分子 也稱為能量陷阱 光合作用的光反應(yīng)就發(fā)生在它上面 集光色素分子被稱為天線分子 它們吸受的光能都要傳遞給中心色素分子 四 色素吸收的光量子的命運 1 以熱的形式損失色素吸收的光能在色素分子本身進行的分子振動中以熱能的形式損失 2 以光的形式損失光能以螢光的形式釋放出去 這種形式的損失對植物有重要的保護作用 3 通過共振傳遞激發(fā)能以分子共振的方式傳遞到附近分子 這種傳遞方式可連續(xù)進行 能量供體將能量傳遞給能量受體 供體回到能量的基態(tài) 受體由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài) 光合作用中天線分子就是通過這種方式將能量傳遞給中心色素分子 4 能量轉(zhuǎn)換高能電子的能量傳遞給電子受體 并導致光能轉(zhuǎn)變成化學能 中心色素分子上發(fā)生的反應(yīng) 一 兩個光系統(tǒng)的存在P700和P680分別是光系統(tǒng)I PSI 和光系統(tǒng)II PSII 實驗證明 在植物的光合作用系統(tǒng)中有兩個既相互獨立有相互聯(lián)系的兩個光系統(tǒng)存在 分別命名為光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II PSI在700nm處有最大吸收峰 因此稱之為P700 PSII在680nm處有最大吸收峰 稱之為P680 它們都是葉綠素和蛋白質(zhì)的復(fù)合體 作為內(nèi)囊體膜的組成部分 第三節(jié)高等植物的兩個光系統(tǒng) 二 光合作用中心的結(jié)構(gòu) 1 光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)PSII含有脫鎂葉綠素 醌型作用中心 含有兩個膜內(nèi)在蛋白D1和D2 它們各含有一個脫鎂葉綠素分子 Pheo 含有細胞色素b559 有兩個含葉綠素蛋白行使集光功能 還有一個含錳的放氧復(fù)合體 2 光系統(tǒng)I的結(jié)構(gòu)PSI含有鐵氧還蛋白型作用中心 組成 PsaA和PsaB 各有11個跨膜的a 螺旋區(qū)段 P700 A0 P700直接電子受體 A1 葉綠醌 Fe S中心 PsaC有兩個Fe S中心 PsaD是鐵氧還蛋白結(jié)合部位 PsaF是質(zhì)體藍素結(jié)合部位 電子沿P700 A0 A1 Fe Sx Fe SA Fe SB 鐵氧還蛋白傳遞 三 光合電子傳遞Z鏈組成 1 光合系統(tǒng)的Z鏈結(jié)構(gòu)整個光合電子傳遞鏈由3個復(fù)合體組成 即PSII復(fù)合體 細胞色素b6f復(fù)合體和PSI復(fù)合體組成Z形結(jié)構(gòu)的電子傳遞鏈 見圖27 16 p212 每個光系統(tǒng)吸收1個光子 共2個 有1個電子從水流到NADP 光解2個H2O 有4個電子轉(zhuǎn)移 需8個光量子 2 PSII的光反應(yīng)和電子流P680接受光能由基態(tài)躍遷為激態(tài) 激發(fā)態(tài)的P680將電子交給Pheo 再交給PQA PQB 兩次接受兩個電子并從H2O光解中捕獲2個H 生成PQH2 PQH2離開PSII 進入膜中的質(zhì)體醌庫 質(zhì)體醌是脂溶性物質(zhì) 在膜中能自由移動 作為流動的電子載體與細胞色素b6f復(fù)合體進行電子交換 并進行Q循環(huán) 將基質(zhì)中H 泵入類囊體腔中 3 PSI電子流及還原反應(yīng)PSI又稱質(zhì)體藍素 鐵氧還蛋白氧化還原酶 P700吸收光量子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài) 激發(fā)態(tài)P700將電子交給A0 A1 Fe S中心 再轉(zhuǎn)移給鐵氧還蛋白 Fd 鐵氧還蛋白是一種黃素蛋白 又稱鐵氧還蛋白 NADP氧化還原酶 將NADP還原成NADPH P700又從質(zhì)體藍素 PC 上獲得電子 質(zhì)體藍素從細胞色素b6f處獲得電子 在PSI中 電子也可不到NADP 而是回到細胞色素b6f再回到PC P700 4 細胞色素b6f復(fù)合體連接PSII和PSI細胞色素b6f復(fù)合體稱質(zhì)體醌醇 該復(fù)合體從質(zhì)體醌處接受電子傳遞給質(zhì)體藍素 質(zhì)體藍素進一步將電子傳遞給P700 質(zhì)體醌通過Q循環(huán)傳遞電子 同時將基質(zhì)的H 跨膜泵入類囊體腔中 每傳遞1對電子轉(zhuǎn)移4個H 使類囊體膜形成跨膜的質(zhì)子梯度 這是合成ATP的動力 四 水的光解和放氧 原始光合細菌進行光合作用時電子供體不是H2O 也不產(chǎn)生氧氣 大約在30億年前 原始光合細菌發(fā)生進化產(chǎn)生一個光系統(tǒng) 它能從水中獲得電子 2個H2O被裂解 產(chǎn)生4個H 4個電子和1個O2 需要8個光量子 PSII和PSI各需4個光電子 P680一次只能接納一個電子 由放氧復(fù)合體一次一個將電子傳給P680 放氧復(fù)合體具有4個錳的錳離子串 錳離子可以有 2價到 7價的變化 有較大的緩沖性能 目前放氧復(fù)合體裂解水的過程和機理還不清楚 第四節(jié)光合磷酸化 一 電子傳遞與光合磷酸化相偶聯(lián)光能將H2O裂解 電子經(jīng)光合電子傳遞鏈傳遞到NADP 產(chǎn)生NADPH 同時伴隨著質(zhì)子的產(chǎn)生以及H 從基質(zhì)一側(cè)向類囊體腔中轉(zhuǎn)移 形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度 這個質(zhì)子梯度被用來生成ATP 過程與氧化磷酸化相似 質(zhì)子梯度產(chǎn)生的兩個原因 一是H2O裂解 一是Q循環(huán)從基質(zhì)一側(cè)取走H 通過Cytb6f在類囊體腔中再釋放 二 化學滲透假說是光合磷酸化的機制與氧化磷酸化一樣 用化學滲透假說來解釋光合磷酸化的機制較為合適 每放出一個O2分子 約合成3個ATP 實驗測得的數(shù)值與理論推算的相符合 三 循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化 光合電子傳遞有兩條途徑 一條是電子從H2O到NADP 另一條是PSI中的循環(huán)模式 這兩種方式都能形成質(zhì)子動力勢產(chǎn)生ATP 第一種方式電子由H2O到NADP過程中產(chǎn)生ATP稱非循環(huán)光合磷酸化 第二種方式產(chǎn)生ATP稱循環(huán)光合磷酸化 P700被光子激發(fā)后變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)的P700 它將電子傳遞出去 這時它不再利用PSII的電子而是利用P700返回到質(zhì)體藍素上的電子 在兩種方式中 非循環(huán)光合磷酸化占主導地位 循環(huán)光合磷酸化作為補充途徑 調(diào)節(jié)暗反應(yīng)對ATP和NADPH的需求 第五節(jié)CO2的固定 暗反應(yīng) 一 CO2的固定及其關(guān)鍵酶1 CO2的固定將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原性的有機物質(zhì) 這一過程稱為CO2固定或CO2同化 同化CO2的關(guān)鍵酶是核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 加氧酶 rubisco 該酶是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一 在葉綠體中占其蛋白質(zhì)總量的50 有8個相同的大亞基和8個相同的小亞基組成 大亞基由葉綠體基因組編碼 基因名為rbcL 該基因的表達受光的調(diào)節(jié) 它在葉綠體中翻譯加工 大亞基是酶的催化部位 它能與CO2或O2結(jié)合 小亞基由核基因組編碼 基因名為rbcS 該基因表達也受光調(diào)節(jié) 在細胞質(zhì)中翻譯并加工 再轉(zhuǎn)運到葉綠體中與大亞基進行裝配 它是酶的活性調(diào)節(jié)部位 核酮糖 1 5 二磷酸 RuBP 是CO2的受體 CO2RuBP2 羧 3 酮 D 阿拉伯醇裂解水合中間物2甘油酸 3磷酸 2 rubisco活性調(diào)節(jié)rubisco是CO2固定途徑中的關(guān)鍵酶 該步驟也是CO2固定途徑中的限速步驟 rubisco有三種形式 一種是無活性的形式稱E型 一種是氨甲?；療o活性形式稱EC型 第三種是有活性形式 氨甲酰化后與Mg 結(jié)合為ECM形式 rubisco活性總體受光調(diào)節(jié) 光照后 H 從基質(zhì)泵入類囊體腔 基質(zhì)一側(cè)pH值上升 有利于氨甲?；纬?同時 Mg 從類囊體腔中泵出 基質(zhì)中Mg 濃度上升 并與EC結(jié)合成ECM rubisco被活化 同時 rubisco受其產(chǎn)物的抑制 二 Calvin循環(huán) CO2在rubisco作用下與RuBP結(jié)合 直接產(chǎn)物是3 磷酸 甘油酸 它一方面被用于生成G 另一方面又重新產(chǎn)生RuBP 這一系列反應(yīng)構(gòu)成了循環(huán)反應(yīng) 這個循環(huán)被稱為Calvin循環(huán) 也稱為C3循環(huán) 以C3循環(huán)方式固定CO2的植物稱C3植物 1 Calvin循環(huán)的三個階段 1 第一階段 CO2固定在rubisco作用下 CO2同RuBP結(jié)合生成不穩(wěn)定的中間化合物 然后中間化合物裂解生成2個分子的3 磷酸 甘油酸 2 第二階段 3 磷酸 甘油酸還原成3 磷酸 甘油醛 這個階段包括兩步反應(yīng) 第一步 在磷酸甘油酸激酶的作用下 消耗ATP 由3 磷酸 甘油酸生成1 3 二磷酸 甘油酸 第二步 在甘油醛 3 磷酸脫H酶的催化下 以NADPH提供電子 將1 3 二磷酸 甘油酸還原成3 磷酸 甘油醛 3 磷酸 甘油醛和磷酸二羥丙酮互變 3 第三階段 RuBP再生主要涉及甘油醛 3 磷酸 磷酸二羥丙酮等C骨架的分子重排 產(chǎn)生的中間產(chǎn)物如磷酸赤蘚糖 4C糖 磷酸景天庚酮糖 7C糖 等 最后生成核酮糖 5 磷酸 在磷酸核酮糖激酶的作用下 消耗ATP 重新生成RuBP 2 Calvin循環(huán)中己糖的凈合成 磷酸二羥丙酮和3 磷酸 甘油醛縮合成F 1 6 二磷酸 在磷酸酶的作用下 F 1 6 二磷酸變成F 6 磷酸 在異構(gòu)酶的作用下 F 6 磷酸生成G 6 磷酸 在磷酸酶的作用下 G 6 磷酸生成G 在Calvin循環(huán)中沒有脫羧反應(yīng) 每次循環(huán)固定一個CO2 增加一個C骨架 經(jīng)6次循環(huán)就固定6個CO2 多出一個6C分子 G分子 要消耗18個ATP 12個NADPH 總反應(yīng)為 6CO2 18ATP 12NADPH 12H 12H2OG 18ADP 18pi 12NADP 三 CO2固定的調(diào)節(jié) Calvin循環(huán)的調(diào)節(jié)主要通過調(diào)節(jié)Calvin循環(huán)中的關(guān)鍵酶的活性 這些酶的活性通常都是通過光誘導激活 光通過以下幾個途徑來調(diào)節(jié)酶的活性 1 光改變基質(zhì)的pH光照時 基質(zhì)的pH值升高 一般可以到8 rubisco 果糖 1 6 二磷酸酶 核酮糖 5 磷酸激酶 甘油醛 3 磷酸脫H酶等最適pH都在堿性范圍 因此光照使這些酶活性升高 2 光誘導產(chǎn)生還原力光照時 電子經(jīng)光合電子傳遞鏈最終傳遞給NADP 形成NADPH 葉綠體基質(zhì)中NADPH豐富 一方面可以促進Calvin循環(huán)的進行 另一方面也激活許多酶的活性 Calvin循環(huán)中的許多酶都含有 S S 當變成還原態(tài)時也就是變?yōu)?SH時 酶的活性顯著增加 3 光誘導Mg 從類囊體腔中外流在光照條件下 H 被從基質(zhì)中泵入類囊體腔中 這時類囊體中Mg 部分外流進入基質(zhì) 基質(zhì)中Mg 濃度的升高 有利于rubisco激活 F 1 6 二磷酸酶也需Mg 的激活 第六節(jié)光呼吸 C4途徑和CAM途徑 一 光呼吸rubisco具有羧化酶和加氧的雙重酶活性 當發(fā)揮羧化酶活性時 固定CO2 進入Calvin循環(huán)途徑 當發(fā)揮加氧酶活性時 就消耗O2 釋放出CO2 這個過程稱為光呼吸 光呼吸的發(fā)生 要消耗暗反應(yīng)固定的一部分CO2 也就是要浪費光反應(yīng)所吸收的光能 二 C4途徑 熱帶植物采用特殊的收集CO2的方式來解決光呼吸的能量浪費問題 收集CO2的方式是采用一系列反應(yīng)進行的 這個途徑稱為C4途徑 具有這種途徑植物稱C4植物 C4植物將CO2的收集和固定實行空間上分離 避免O2對CO2固定的干擾 C4植物葉片有著與C3植物不同的結(jié)構(gòu) C4植物葉肉細胞有葉綠體 有C4途徑的酶收集CO2 維管束鞘細胞有葉綠體 有C3途徑的酶 固定CO2 C4途徑 PEP羧化酶PEP 磷酸烯醇式丙酮酸 CO2蘋果酸脫H酶草酰乙酸蘋果酸NADPH丙酮酸磷酸二激酶脫H脫羧PEP丙酮酸蘋果酸AMPATPCO2 NADPH 三 景天酸代謝 CAM途徑 在半干旱 干旱熱帶沙漠環(huán)境中 水變得非常珍貴 植物為了適應(yīng)這樣的環(huán)境 不僅從形態(tài)上發(fā)生變化來減少水分的蒸發(fā) 在代謝上也選擇了減少水分流失的途徑 CO2吸收和固定實行時間上分開 采用夜間利用C4途徑吸收CO2生成草酰乙酸并還原成蘋果酸儲存在液泡中 到白天蘋果酸從液泡中釋放出來 蘋果酸脫羧脫H釋放CO2和丙酮酸 CO2進入Calvin循環(huán) 本章小結(jié) 1 光合作用的兩個過程 2 光合電子傳遞鏈的組成 3 循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化 4 C3途徑和光呼吸 5 C4途徑及CAM植物的暗反應(yīng)的特點